UNIVERSIDADE FEDERAL DOS VALES DO JEQUITINHONHA E MUCURI Programa de Pós-Graduação em Ciência Florestal Juliana Fonseca Cardoso DINÂMICA, FLORÍSTICA E ESTRUTURA DE UM FRAGMENTO MANEJADO NA REGIÃO DO ARCO DO DESMATAMENTO NO SUDESTE DO PARÁ Diamantina-MG 2022 Juliana Fonseca Cardoso Dinâmica, florística e estrutura de um fragmento manejado na região do arco do desmatamento no Sudeste do Pará Dissertação apresentada ao programa de Pós- Graduação em Ciência Florestal da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, como requisito para obtenção do título de Mestre. Orientador: Prof. Dr. Marcio Leles Romarco de Oliveira Coorientadores: Prof. Dr. Gilciano Saraiva Nogueira Prof. Dr. Bruno Oliveira Lafetá Diamantina-MG 2022 JULIANA FONSECA CARDOSO Dinâmica, florística e estrutura de um fragmento manejado na região do arco do desmatamento no sudeste do Pará D i s s e r t a ç ã o a p r e s e n t a d a a o M E S T R A D O E M C I Ê N C I A FLORESTAL, nível de MESTRADO como parte dos requisi tos para obtenção do título de MESTRA EM CIÊNCIA FLORESTAL Data da aprovação : 09/08/2022 Orientador (a): Prof. Dr. Marcio Leles Romarco De Oliveira Co-orientador: Prof. Dr. Gilciano Saraiva Nogueira e Prof.Dr. MARCIO LELES ROMARCO DE OLIVEIRA - UFVJM Prof.Dr. GILCIANO SARAIVA NOGUEIRA - UFVJM Prof.Dr. BRUNO OLIVEIRA LAFETÁ - IFMG Dr. ADEMIR ROBERTO RUSCHEL - EMBRAPA AMAZÔNIA ORIENTAL DIAMANTINA Prof. Dr. Bruno Oliveira Lafetá À Deus, pela força, À minha mãe, pela garra, A meu avô, pela inspiração, Dedico. AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente a Deus, por conceder a graça de vencer todos os desafios que surgiram no decorrer desse novo mundo da pós-graduação. À minha avó Raimunda Pereira Fonseca e meu avô Benedito Costa Fonseca (em memória), que possibilitaram o início de toda essa jornada. À minha amada mãe, Ana Maria Pereira Fonseca, que foi a responsável pela formação do meu caráter e educação, sempre me incentivando nos estudos como forma de mudarmos de vida. Á minha irmã, Ana Roberta Fonseca, por ser meu suporte emocional, sempre me reerguendo e incentivando para que toda essa realização fosse possível. Ao meu noivo, Márcio Júnior Pantoja Sanches pelo carinho, compreensão, força, amor e companheirismo. Ao meu orientador, Professor Dr. Marcio Leles Romarco de Oliveira pela confiança, ensinamentos, auxílios, sugestões e críticas durante o desenvolvimento do trabalho. Aos meus coorientadores, Professor Dr. Gilciano Saraiva Nogueira e Bruno Oliveira Lafetá por todo suporte científico e pelas ponderações minuciosas realizadas no decorrer desse trabalho. Ao Programa de Pós-Graduação em Ciência Florestal da UFVJM, pela oportunidade de concluir o presente estudo e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001, pela concessão da bolsa de incentivo. Aos meus amigos, Michele Antunes, Anderson Lima, Cleuma Almeida, Francineide Rodrigues, Luiz Felipe Maravilha e Isabella Braga, pela força, conselhos, risadas, choros, apoio emocional sempre e companheirismo, no decorrer dessa caminhada. Ao meu querido amigo, Dr. Osmar Aguiar pelas orientações, conselhos e pelas discussões calorosas sobre a vida e sobre os melhores passos durante essa árdua jornada. Ao Grupo ARBORIS pela disponibilização dos dados para que o meu trabalho pudesse ser desenvolvido. Enfim, a todos que contribuíram direta ou indiretamente para que eu chegasse até aqui, como também a todos aqueles com os quais tive a oportunidade de compartilhar bons momentos dentro ou fora da universidade. RESUMO CARDOSO, J. F. Dinâmica, florística e estrutura de um fragmento manejado na região do arco do desmatamento no Sudeste do Pará. 2022. p. 68. Dissertação (Mestrado em Ciência Florestal) – Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, Diamantina, 2022. Informações sobre a distribuição diamétrica de povoamentos florestais subsidiam o manejo florestal sustentável. Assim, neste trabalho objetivou-se avaliar a influência da exploração madeireira na composição, dinâmica e distribuição diamétrica, em um fragmento enriquecido de Floresta Tropical Amazônica antropizada, localizada na Fazenda Shet, Dom Eliseu – PA, no período de 11 anos. Foram analisados os dados do inventário florestal contínuo realizados em duas ocasiões, previamente (2009) e após (2020) a exploração madeireira (2014). Avaliou-se a composição florística, estrutura horizontal e dinâmica de mortalidade e ingresso, além do incremento periódico anual (IPA) e a distribuição diamétrica de toda a comunidade arbórea com DAP ≥ 5cm divididas em três situações, 1. todos os indivíduos inventariados; 2. indivíduos de Paricá e; 3. todos indivíduos inventariados, exceto Paricá. Foram destacadas 368 espécies distribuídas em 182 gêneros pertencentes a 56 famílias. A maior abundância foi encontrada para a família Fabaceae, sendo verificado os maiores valores de IVI para a espécie C. distachya, exceto no último inventário, o qual se destacou a S. racemosa. Todos os inventários realizados tiveram espécie Paricá com o segundo maior valor de IVI. A diversidade florística teve a média de 4,54 nats-1 e equabilidade 0,78 J’ quando tratando das Situações 1 e 3. A taxa de mortalidade para a situação 1 foi de 1,92% e o ingresso, de 3,99%, e para a situação 2 apresentou taxa de mortalidade de 2,63% e ingresso 0,51%. O IPA em diâmetro da comunidade apresentou média de 0,32 cm ano-1 e 1,58 cm ano-1 para a espécie Paricá. A distribuição diamétrica para as situações 1 e 3 aderiram ao teste Komolgorov-Smirnov a 1%, a distribuição na situação 2, não aderiu em nenhum dos anos monitorados. A diversidade do componente arbóreo analisado apresentou-se de acordo com a média encontrada por outros estudos realizados na Amazônia. A função Weibull 3P descreu satisfatoriamente toda comunidade e a comunidade sem Paricá, no entanto não foi satisfatório para a distribuição somente da espécie Paricá. Palavras-chave: Paricá. Manejo Florestal. Weibull 3P. Função Densidade Probabilidade. ABSTRACT CARDOSO, J. F. Dynamics, floristics and structure of a managed fragment in the region of the arc of deforestation in Southeast Pará. 2022. p. 68. Dissertation (Master in Forestry Science) – Federal University of Vales do Jequitinhonha e Mucuri, Diamantina, 2022. Information on the diametric distribution of forest stands subsidize sustainable forest management. Thus, this work aimed to evaluate the influence of logging on the composition, dynamics and diametric distribution, in an enriched fragment of anthropized Amazonian Tropical Forest, located at Fazenda Shet, Dom Eliseu - PA, in a period of 11 years. Data from the continuous forest inventory carried out on two occasions, before (2009) and after (2020) logging (2014) were analyzed. The floristic composition, horizontal structure and dynamics of mortality and ingress were evaluated, in addition to the periodic annual increment (IPA) and the diametric distribution of the entire tree community with DBH ≥ 5cm divided into three situations, 1. all individuals inventoried; 2. individuals from Paricá and; 3. all individuals inventoried, except Paricá. 368 species distributed in 182 genera belonging to 56 families were highlighted. The greatest abundance was found for the Fabaceae family, with the highest IVI values for the species C. distachya, except in the last inventory, which highlighted S. racemosa. All inventories carried out had Paricá species with the second highest IVI value. The floristic diversity had an average of 4.54 nats-1 and equability 0.78 J' when dealing with Situations 1 and 3. The mortality rate for situation 1 was 1.92% and the entry was 3.99 %, and for situation 2 it presented a mortality rate of 2.63% and admission of 0.51%. The IPA in community diameter averaged 0.32 cm year-1 and 1.58 cm year-1 for the Paricá species. The diametric distribution for situations 1 and 3 adhered to the Komolgorov-Smirnov test at 1%, the distribution in situation 2 did not adhere in any of the monitored years. The diversity of the tree component analyzed was in line with the average found by other studies carried out in the Amazon. The Weibull 3P function satisfactorily described the entire community and the community without Paricá, however it was not satisfactory for the distribution of only the Paricá species. Keywords: Paricá. Forest management. Weibull 3P. Density Probability Function. LISTA DE ILUSTRAÇÕES Figura 1. Localização do município de Dom Eliseu, Estado do Pará. .................................... 21 Figura 2. Localização das parcelas permanentes na área da Fazenda Shet, Dom Eliseu, PA. 23 Figura 3. Distribuição das dez famílias com maior riqueza em espécies, e quantidade de indivíduos pertencentes amostrados no levantamento florístico do ano de 2009, Fazenda Shet – Dom Elizeu, PA. ....................................................................................................................... 29 Figura 4. Distribuição das dez famílias com maior riqueza em espécies, e quantidade de indivíduos pertencentes amostrados no levantamento florístico do ano de 2020, Fazenda Shet – Dom Elizeu, PA. ....................................................................................................................... 30 Figura 5. Distribuição dos dez gêneros com maior riqueza em espécies e quantidade de indivíduos amostrados no levantamento florístico, para o ano de 2009 (a) e 2020 (b) da Fazenda Shet – Dom Elizeu, PA. ............................................................................................................ 32 Figura 6. Incremento periódico médio anual (IPMA cm ano-1), no período de monitoramento de (2009-2020) na Fazenda Shet, município de Dom Eliseu – PA. ......................................... 41 Figura 7. Incremento periódico médio anual (IPMA cm ano-1), das quadro espécies que se mantiveram no ranking de maior IVI, no período de monitoramento de (2009-2020) na Fazenda Shet, município de Dom Eliseu – PA. ...................................................................................... 42 Figura 8. Incremento periódico médio anual (IPMA, cm ano-1) da espécie de Paricá, no período de monitoramento de (2009-2020) na Fazenda Shet, município de Dom Eliseu – PA. .................................................................................................................................................. 43 Figura 9. Distribuição diamétrica dos indivíduos inventariados, observada e estimada pela função de Weibull 3P em cada ano estudado, na área experimental da Fazenda Shet no município de Dom Eliseu-PA, considerando árvores com DAP ≥ 5 cm. ................................. 47 LISTA DE TABELAS Tabela 1. Histórico das atividades realizadas na Fazenda Shet em Dom Eliseu, PA. ............. 22 Tabela 2. Descrição taxonômica dos indivíduos inventariados na Fazenda Shet, Dom Elizeu - PA. ............................................................................................................................................ 28 Tabela 3. Estimativa dos parâmetros fitossociológicos das 10 espécies de maior Índice de Valor de Importância IVI (%), nos anos de medição analisados na Fazenda Shet, Dom Elizeu – PA. N: Número de indivíduos; AF: Frequência Absoluta; RF: Frequência Relativa; AD: Densidade Absoluta; DR: Densidade Relativa; ADo: Dominância Absoluta; RDoi: Dominância Relativa; IVC: Índice de Valor de Cobertura........................................................................................... 34 Tabela 4. Diversidade de Shannon (H’ – base natural) e equabilidade de Pielou (J’) de espécies arbóreas inventariadas na Fazenda Shet, Dom Elizeu-PA. ...................................................... 37 Tabela 5. Dinâmica da área experimental durante o período de 2009-2020, com critério de inclusão com DAP ≥ 5, na Fazenda Shet, Dom Eliseu – PA. (%) M: Taxa anual de mortalidade; (%) I: Taxa anual de ingresso. .................................................................................................. 39 Tabela 6. Estimativa dos coeficientes da função densidade de probabilidade de Weibull 3P para as três situações analisadas e seus respectivos valores do teste K-S a 99% de probabilidade estudadas na área experimental da Fazenda Shet, considerando árvores com DAP ≥ 5 cm, no período de 2009-2020. .............................................................................................................. 45 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 9 2. OBJETIVOS .................................................................................................................... 11 2.1. Geral .......................................................................................................................... 11 2.2. Específicos ................................................................................................................. 11 3. REVISÃO DE LITERATURA ...................................................................................... 12 3.1. Manejo Florestal ...................................................................................................... 12 3.2. Estrutura Florestal .................................................................................................. 13 3.2.1. Fitossociologia .................................................................................................... 14 3.2.2. Diversidade Florística ......................................................................................... 15 3.3. Dinâmica da Floresta ............................................................................................... 16 3.3.1. Crescimento ........................................................................................................ 17 3.3.2. Mortalidade ......................................................................................................... 17 3.3.3. Ingresso ............................................................................................................... 18 3.4. Distribuição Diamétrica .......................................................................................... 18 4. MATERIAL E METODOS ............................................................................................ 21 4.1. Características do município de Dom Eliseu ......................................................... 21 4.2. Área de Estudo ......................................................................................................... 22 4.2.1. Histórico da área de estudo ......................................................................................... 22 4.3. Análise dos dados ..................................................................................................... 24 4.3.1. Estrutura horizontal ............................................................................................ 24 4.3.2. Diversidade florística .......................................................................................... 25 4.3.3. Dinâmica florestal............................................................................................... 26 4.3.4. Distribuição diamétrica....................................................................................... 27 5. RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................................... 28 5.1. Composição florística .............................................................................................. 28 5.2. Estrutura horizontal ................................................................................................ 33 5.3. Diversidade Florística .............................................................................................. 37 5.4. Dinâmica florestal .................................................................................................... 39 5.5. Distribuição diamétrica ........................................................................................... 44 6. CONCLUSÕES ............................................................................................................... 49 7. REFERÊNCIAS .............................................................................................................. 50 APÊNDICE ............................................................................................................................. 69 9 1. INTRODUÇÃO Ficando somente atrás da Rússia, o Brasil ocupando o segundo lugar no ranking de área com florestal nativa (12%) (FAO, 2020). Apesar disso, informações relacionadas a fitossociologia, dinâmica e distribuição das espécies amazônicas relacionadas ao manejo ainda são incipientes (CRUZ et al., 2021), especialmente após a aplicação de técnicas destinadas ao enriquecimento florestal. Com o intuito de manter a biodiversidade da floresta, tratamentos silviculturais devem ser estabelecidos. O plantio de espécies de rápido crescimento em áreas exploradas representa uma das técnicas de manejo capazes de assegurar a manutenção das populações de espécies (SCHULZE, 2008; GOMES et al., 2010; GOMES et al., 2019). A técnica de enriquecimento, apresenta-se como colaboradora para a geração de estoque de madeira para os futuros ciclos de cortes, em florestas manejadas (KEEFE et al., 2009), a eficácia do tratamento dependerá da espécie a ser introduzida e do conhecimento da condição ambiental, características fisiológicas, ecológicas e silvicultural (GOMES et al., 2019). Nesse sentido, o tratamento silvicultural de enriquecimento em clareiras oriundas do corte seletivo de espécies comerciais, beneficia a floresta economicamente, elevando seu valor produtivo, diversidade, além de acelerar a sucessão ecológica (FORTALEZA, 2021). A espécie Schizolobium parahyba var. amazonicum (Huber x Ducke) Barneby (Paricá) vem sendo citada como uma das espécies normalmente utilizadas na Amazônia para o enriquecimento, selecionada por suas características de rápido crescimento e alto valor comercial (SABOGAL et al., 2006; CORDEIRO et al., 2017; BRITO et al., 2018; D’ARACE, 2019; GOMES et al., 2019; FORTALEZA, 2021). A compreensão do comportamento da ecologia vegetal através de estudos florísticos e fitossociológicos tornam-se relevantes frente a necessidade de conservação dos recursos naturais madeireiros (LISBOA et al., 2019) e não madeireiros. Tal entendimento propicia subsídios dos comportamentos passados e ou futuros de espécies arbóreas (ABREU et al., 2014). O diâmetro representa uma variável que proporciona características da dinâmica do povoamento florestal (SANTOS et al., 2016), subsidia diretamente em aspectos fundamentais na estrutura do maciço florestal, tais como: volume, área basal, tempo de passagem, incremento, entre outras (BAILEY; DELL, 1973). As análises dos dados da estrutura florestal são componentes capazes de avaliar a biodiversidade, vulnerabilidade das comunidades, perdas potenciais e conservação dos recursos naturais a curto e longo prazo (CORSINI et al., 2014). 10 Se tratando de floresta multiânea, o entendimento da distribuição dos diâmetros auxilia no planejamento e estratégias do manejo florestal sustentável, devido a variação na idade das árvores e no ritmo de crescimento das espécies, levando a distribuições diferentes entre tipos florestais, estágios sucessionais e entre espécies (CYNEIROS et al., 2017). Modelos matemáticos são capazes de descrever a distribuição diamétrica de florestas e povoamentos florestais. As funções probabilísticas permitem obter a probabilidade das árvores ocorrerem dentro de um intervalo de diâmetro (CYSNEIROS et al., 2017). Diversos tipos de distribuições são usados para descrever a estrutura diamétrica de um povoamento, destacando- se a distribuição Weibull (SCHIKOWSKI et al., 2016). A eficiência do modelo de Weibull para florestas tropicais ou subtropicais está na presença de estimativa de coeficientes que correlacionam mais precisamente os atributos da população florestal e flexibilidade, apresentando superioridade quando comparadas com as demais funções (NASCIMENTO et al., 2012). 11 2. OBJETIVOS 2.1.Geral Avaliar a influência da exploração madeireira na composição florística, dinâmica florestal e distribuição diamétrica, em um fragmento florestal manejado no Sudeste Paraense, no período de 11 anos (2009-2020). 2.2.Específicos • Analisar as alterações na composição florística, estrutura fitossociológica e diversidade das espécies na vegetação, antes e após a exploração madeireira; • Analisar a influência da exploração madeireira no ingresso, mortalidade e no incremento em diâmetro da comunidade total, da comunidade excluindo os indivíduos de Paricá e considerando somente o Paricá; • Avaliar a distribuição diamétrica da comunidade total, da comunidade excluindo o Paricá e considerando somente o Paricá. 12 3. REVISÃO DE LITERATURA 3.1.Manejo Florestal O futuro das florestas tropicais depende exclusivamente da transição de exploração florestal para manejo florestal (PUTZ & ROMERO, 2015), que por sua vez, contribui para a conservação da biodiversidade (CHAUDHARY et al., 2016). Previsto no artigo 3º, VI, da Lei nº 11.284/2006, o conceito legal para o Manejo Florestal Sustentável (MFS) compreende, no uso responsável dos recursos florestais, objetivando os benefícios econômicos, sociais e ambientais em consonância com a estabilidade do ecossistema. O MFS institui-se como a prática mais viável econômica, ecológica e social na utilização dos recursos florestais na Amazônia (REIS et al., 2017). Nesse cenário, para que o MFS seja exequível economicamente é imprescindível que, as funções da floresta sejam mantidas e que o estoque/ingresso de espécies comerciais se mantenham crescente a cada ciclo, favorecendo tanto a continuidade dos serviços ecossistêmicos quanto seu rendimento sustentável (AVILA et al., 2017). Consequentemente, para manejar a floresta é fundamental conhecer a estrutura da mesma, ambicionando a sustentabilidade ambiental ao longo prazo (REIS et al., 2016). Contudo, o acervo ainda incipiente de informações sobre o comportamento da dinâmica temporal da floresta, limita a atuação do manejador (LIMA & LEÃO, 2013; OSAZUWA- PETERS et al., 2015; SOUZA et al., 2015a; MASSING et al., 2022). Entende-se que as florestas delongam um período para se recuperar pós perturbação, natural e/ou artificial, faz-se necessário entender em quanto tempo ocorre a recuperação da área explorada (distribuição do número de indivíduos, área basal ou volume, por classe diamétrica e a disponibilidade de madeira próxima das condições originais) (REIS et al., 2016; DAVID et al., 2019). O processo de perturbação-recuperação desempenha papel crucial na conservação das espécies florestais, visto que as espécies se comportam de forma diferente nas diferentes idades sucessionais (ANDERSON-TEIXEIRA et al., 2013). A legislação vigente, regida pela Resolução 406/2009, do Conselho Nacional do Meio Ambiente – CONAMA, recomenda, na falta de índices técnicos por espécie, de 30 metros cúbicos por hectare a cada 35 anos (ciclo de corte), e diâmetro mínimo de corte de 50 cm. Tais recomendações são questionáveis, uma vez que promovem exploração desigual entre as espécies (EMBRAPA, 2020). 13 Os órgãos reguladores advertem padrões mínimos para o manejo florestal (BRAZ et al., 2014), baseados em uma “visão geral” da dinâmica da floresta, não considerando as particularidades das espécies e/ou sites (CUNHA et al., 2016; EMBRAPA, 2020; MASSING et a., 2022). A taxa fixa de 30 m³.ha designada para o manejo é problemática, enviesando a sustentabilidade (BRAZ et al., 2014), pois a recuperação das espécies pós-exploração apresenta relação direta com a intensidade da colheita (CASTRO & CARVALHO, 2014; RUTISHAUSER et al., 2015; REIS et al., 2018a; BARAN et al., 2020). Entretanto, ainda é desafiador aos manejadores graduar o estoque de madeira remanescente e a regeneração natural, enquadradas à legislação vigente (AVILA et al., 2017), notadamente que a extração se concentra em espécies de alto valor comercial com características de crescimento e recuperação lentos (EMBRAPA, 2020). Nessa lógica, cabe a inserção de um sistema de manejo e estratégias silviculturais específicas para cada espécie (CUNHA et al., 2016), dado que o regimento legal permite o estabelecimento de ciclos de corte e diâmetro mínimo de corte específicos por espécie ou grupo de espécies, quando baseados em estudos técnicos e ecológicos (MASSING et al., 2022). Em paralelo, estudos apontam que ciclos de corte longos não garantem a conservação das florestas, e sim a redução do potencial de crescimento e o índice de regeneração natural (BRAZ et al., 2014; HESS et al., 2018). Florestas manejadas garantem alto valor comercial em detrimento a áreas protegidas em circunstâncias semelhantes (EDWARDS et al., 2014), quando utilizada estratégias direcionadas a área, além de aplicação de tratamentos silviculturais pós-colheita para a promoção da regeneração natural, garantindo a sustentabilidade de longo prazo da floresta (CASTRO & CARVALHO, 2014; VIDAL et al., 2020). 3.2.Estrutura Florestal A estrutura da floresta é definida a partir de parâmetros inerentes a vegetação (SANTOS et al., 2017a), que leva em consideração as árvores e suas interações ecológicas como componentes fundamentais na estruturação das comunidades florestais (SOUZA et al., 2015b). Considera-se então, que a formação da estrutura de uma floresta reflete todos as perturbações, sejam elas de ordem natural e/ou antropogênica, relacionado a cobertura florestal ao longo do tempo (KHAI et al., 2020). 14 A formação da região amazônica é construída por um mosaico de diferentes composições florísticas (DEMARCHI et al., 2018), identificar e conhecer essa variação na estrutura da vegetação incube instrumento importantes para a existência ou a sobrevivência de florestas mais bem conservadas (PRADO-JÚNIOR et al., 2014; SCHAADT & VIBRANS, 2015; TURCHETTO et al., 2017). 3.2.1. Fitossociologia A fitossociologia, é explicada como a ciência das comunidades vegetais, atuando como indicadores de padrões fenológicos inter e intraespecíficas das espécies na comunidade (CHAVES et al., 2013; APARICIO et al., 2014). Os estimadores da estrutura florestal são chamados parâmetros fitossociológicos (SOUZA & SOARES, 2013; GU et al., 2018), definidos pelos cálculos de frequência, densidade, dominância, valor de importância e valor de cobertura (ANDRADE et al., 2017; SOUZA et a., 2018; BALESTRIN et al., 2019; KUNWAR et al., 2020), capazes de caracterizar qualiquantitativamente o local monitorado (LIMA et al., 2021a). A frequência fitossociológica permite identificar a distribuição espacial da espécie nas parcelas (SALOMÃO et al., 2013; MELO et al., 2021), ou seja, quantifica a ocorrência de uma dada espécie em relação a totalidade de unidades amostrais (SILVA NETO et al., 2016; MODESTO et al., 2020). Assim sendo, à alta ou baixa frequência das espécies é atribuída com base na presença ou ausência das mesmas (SANQUETTA et al., 2014; MELO et al., 2021; SILVA et al., 2021b). A densidade, medida também definida como abundância, é o parâmetro capaz de quantificar os indivíduos por parcela (SALOMÃO et al., 2013; SANQUETTA et al., 2014; CARBONERA et al., 2021; MELO et al., 2021). Este indicador detecta a condição da floresta, exemplificando que, quanto menor a densidade de espécies pioneiras e secundárias iniciais sugerem menores modificações da cobertura vegetal, a redução ainda maior dessa variável, preconiza a raridade das espécies (ABREU et al., 2014). O padrão de dominância, é estabelecido como o espaço ou área de cobertura que cada espécie ocupa, entendida como a área seccional do tronco a altura de 1,30 m do solo (área basal) (SALOMÃO et al., 2013; SANQUETTA et al., 2014; MELO et al., 2021). Esse fator pode variar conforme distúrbios ligados a comunidade, evidenciando o site e apontando o grau de influência que a espécie exerce no local (CARIM et al., 2015; MAXIMO, 2015; ROCHA et al., 2017). O compilado dos três parâmetros anteriores na sua versão relativa de densidade, frequência e dominância, resulta no índice de valor de importância (IVI), a qual aponta a posição sociológica das espécies (SOUZA & SOARES, 2013; MELO et al., 2016). Portanto, 15 espécies com alcance de IVI elevados estão diretamente relacionados com os altos índices fitossociológicos relativos a cada espécie, por consequência apresentam ampla distribuição dentro do estrato sucessional (QUEIROZ et al., 2017; LEÃO et al., 2017). Tal medida pode variar quando influenciadas por atores como, tipo de amostragem, método de coleta, altitude e distúrbios na área (GUEDES & KRUPEK, 2016). Paralelamente, o índice de valor de cobertura (IVC), se distingue do IVI por não levar em consideração a frequência das espécies (SANQUETTA et al., 2014). Nesse sentido, o IVC expressa a importância ecológica baseado somente pelo número e dimensão da espécie (densidade e dominância) (MARTINS et al., 2021; FERNANDES et al., 2022). Particularidades relacionados a individualidade de densidade e dominância podem gerar altos padrões de cobertura (OLIVEIRA et al., 2021), circunstância como a presença de baixo número de indivíduos, porém com grande porte e/ou alta densidade de indivíduos com baixo valores de área basal (SCHNEIDER & ROCHA, 2014). Nesse cenário, as observações dos padrões fitossociológicos permite definir estratégias para o bom manejo florestal resultando em conservação e restauração da floresta (SOUZA et al., 2013; BATISTA et al., 2015; SANTOS et al., 2016). Embora o entendimento sobre a estrutura florestal seja crucial para obter insights ao manejador, ainda são incipientes as informações sobre mapas globais de estrutura florestal disponíveis (FISCHER et al., 2019). 3.2.2. Diversidade Florística A diversidade florística é entendida como a correlação entre as variáveis de riqueza e abundância das espécies na comunidade (FELFILI & REZENDE, 2003; SCOLFORO et al., 2008; SANQUETTA et al., 2014; LIMA et al., 2017). Tais variáveis estão sujeitas a modificações devido a intensidade amostral utilizada (CONDÉ & TONINI, 2013). Estudos apontam que a elevada diversidade está diretamente relacionada a heterogeneidade, boa distribuição de indivíduos por espécie, baixa dominância ecológica e condições ambientais (SCIPIONI et al., 2013; GONZATTI et al., 2014; FERREIRA et al., 2017; SANTOS et al., 2017b). Índices de diversidade de Shannon para florestas tropicais normalmente perpassam o intervalo de 3,83 a 5,85 (KNIGHT, 1975), valores inferiores sugerem abundância de um número muito reduzido de espécies (OLIVEIRA et al., 2015). A equabilidade ou uniformidade dos indivíduos entre as espécies existentes é um fator associado a diversidade, tal medida varia entre 0 a 1 (LEAL et al., 2021), capaz de identificar alterações na diversidade da comunidade no tempo. 16 Ao passo que o índice de equabilidade chega próximo a um, eleva a diversidade florística das espécies, retratada por poucas espécies com alta abundância e muitas espécies com baixa densidade (OLIVEIRA et al., 2015). Logo, baixos índices de equabilidade são representados por número reduzido de espécies de alta densidade (CONDÉ & TONINI, 2013). Nessas condições, a alta diversidade e equabilidade apontam uma cobertura florestal uniforme, representada por uma estrutura florestal com indivíduos de porte mais homogêneo (CORSINI et al., 2014; LIMA et al., 2017). É importante ressaltar que, pesquisas recentes demonstraram que a cobertura florestal pós-exploração apresentam diversidade e equabilidade maiores quando comparadas com a mesma área pré-explorada (JARDIM & QUADROS, 2016; BARAN et al., 2018). Diante desse arcabouço, é notório que a falta de informações referente a cobertura e composição florística da vegetação favorece a redução da biodiversidade (LIMA et al., 2021b). A intensidade das práticas de manejo configura o fator predominante para esculpir a resposta regenerativa da floresta pós manejada (BARAN et al., 2020). 3.3.Dinâmica da Floresta O dinamismo de espécies que se beneficiam com a abertura do dossel nas florestas tropicais tem sido estudado no cenário das ciências florestais, considerada de grande relevância para a manutenção da alta diversidade das espécies (HARTSHORN, 1989). Relatos científicos conceituam a dinâmica da floresta como uma mudança na composição florística, fitossociologia e estrutura diamétrica da vegetação (ODUM, 1988; WATZLAWICK, et al., 2010; VATRAZ, 2012). A dinâmica ecológica possibilita o entendimento inerente a cada população de espécies, estejam elas em circunstâncias naturais ou sob regime de manejo (SANTOS et al., 2012; CASTRO & CARVALHO, 2014). O processo dinâmico que a floresta se presta é o mecanismo condicionante para a manutenção do balanço florestal ao longo do tempo (LAMPRECHT, 1990), sendo influenciada pelos fatores ecológicos a que ela está inserida (sucessão, competição, local e luminosidade) (MOSCOVICH, 2006) e fortemente correlacionado a formação e abertura de clareiras por morte e queda natural ou antrópica das árvores (SCOTTI et al., 2019). Estudos sugerem a relevância de se entender o dinamismo da floresta no que se refere a ecologia e a economia florestal, direcionando o comportamento das espécies de interesse comercial e instruindo a tomada de decisão dos manejadores a essas espécies e a vegetação ao seu redor de forma sustentável (CASTRO & CARVALHO, 2014; CUBAS et al., 2016). 17 Nesse cenário, o monitoramento de um componente arbóreo através de Inventário Florestal Continuo (IFC) permite entender seu caráter dinâmico, concedendo dados quantitativas do estado da floresta no tempo (NATIVIDADE et al., 2018). Informações a longo prazo sobre o comportamento da floresta possibilitam inferir se esta sofreu algum tipo de intervenção, além de ditar o crescimento, recrutamento e mortalidade dos indivíduos (FREE et al., 2014, DIONISIO et al., 2017; MARTINS et al., 2017), essas alterações caracterizam a transição da estruturação do estágio sucessional (SALAMI et al., 2017). 3.3.1. Crescimento O crescimento das árvores ou do povoamento é definido como o acréscimo ou aumento na espessura das partes da árvore ao longo do tempo, influenciando diretamente nas características do povoamento como forma, volume e peso de cada indivíduo (HUSCH et al., 1982; SCOLFORO, 1994). Tal variável, só pode ser obtida mediante remedição periódica de árvores, a partir dela, é possível calcular o incremento correspondente a cada ciclo de coleta (LYNCH e HUEBSCHMANN, 1992). O percentual de incremento sofre influência de algumas variáveis como, variação entre espécies e dentro da mesma espécie, na classe diamétrica, na constituição genética ou pelo local (ASSMANN, 1970; SHUGGART, 1984). Essa variável disponibiliza informações pertinentes para boas práticas para o manejo florestal (SILVA et al., 2001; SCHNEIDER, 2009), responsável por determinar o planejamento sustentável da floresta, intervindo na tomada de decisão sobre o melhor momento para o corte e o ciclo deste em florestas multiâneas (CLUTTER et al., 1983; BUONGIORNO & GILLES, 1987; BERGER & PADILHA JUNIOR, 2007). 3.3.2. Mortalidade A definição de mortalidade para a dinâmica florestal é delineada como o número de indivíduos que morrem na área em algum momento, calculado pela razão entre o número de indivíduos mortos e o total de indivíduos contabilizados antes da morte, ou seja, na medição anterior a morte (CLUTTER et al., 1983; VANCLAY, 1994). A dinâmica de morte dos indivíduos localmente, possibilita o crescimento das árvores em seu entorno ou beneficiam o estabelecimento de indivíduos novos, vale ressaltar ainda que a perda de árvores acarreta o aumento ou a redução da chance de morte de outas árvores (MOSCOVICH, 2006; BILA, 2019). No que se trata da Amazônia brasileira, estudos apontam taxas de mortalidade normais no intervalo de 1,03% ± 0,38% ao ano (HIGUCHI et al., 1997). Quando se trata de plantios florestais, alguns estudos de crescimento excluem a projeção da mortalidade, enviesados que em nesses ambientes quando bem manejados não ocorre 18 mortalidade (NASCIMENTO et al., 2012). Entretanto, no que diz respeito a floresta natural esse pressuposto não pode ser levado em consideração, pois a intensidade e o tempo da intervenção afetam significativamente a produção (VANCLAY, 1994; GOMIDO, 1997). Assim como o crescimento, o recrutamento é uma variável dependente da mortalidade, está última por sua vez apresenta aleatoriedade e descontinuidade de acontecimentos, só sendo possível uma observação assertivamente quando sujeita a medições sucessivas por parcelas permanentes ao longo do tempo (NASCIMENTO et al., 2012). 3.3.3. Ingresso O ingresso ou recrutamento das espécies, é conceituada como os indivíduos que atingem o critério de diâmetro estabelecido durante a fase de planejamento do manejo, no intervalo entre duas medições, ou seja, árvores que em uma medição anterior não alcançaram o diâmetro mínimo predeterminado. (GOMIDO, 1997; ALDER, 1982). Para que a dinâmica da floresta se mantenha em equilíbrio, a resposta da regeneração das espécies seja satisfatória e além de tudo, que grande parte desses remanescentes sobrevivam e se desenvolvam até entrar na tabela de interesse para corte (SILVA, 1989). A taxa de indivíduos ingressantes varia de acordo com o grau de perturbação do dossel (ALDER, 1982). Clareiras pequenas não resultam grande intensidade de ingressos, devido a dinâmica sucessional de espécies de crescimento lento e tolerantes a sobra ocuparem esse espaço, porém, perturbações mais intensas, possibilitam um volume de ingressantes maior de espécies de rápido crescimento, alcançando o diâmetro mínimo de pretendido (GOMIDO, 1997; SILVA, 1989; BILA, 2019). A dinâmica dos indivíduos ingressantes apresenta correlação positiva com a densidade, mortalidade, histórico de intervenções da floresta, dinâmica de clareiras, entre outros (TSUCHIYA et al., 2006; PINTO, 2008). 3.4.Distribuição Diamétrica O diâmetro das árvores configura-se a varável mais importante dentre as variáveis coletadas em um inventario, a qual pode retratar o comportamento estrutural da floresta (SANTOS et al., 2016; BATISTA et al., 2015; DALLA LANA, 2013). Tal variável apresenta correlação positiva com variáveis do povoamento, tais como: volume, área basal, entre outras (BAILEY & DELL, 1973). Entretanto, a grande heterogeneidade das espécies amazônicas torna difícil os estudos da dinâmica diamétrica (EBLING & PÉLLICO NETTO, 2015; CASTRO, 2021). 19 A distribuição de árvores em classes de tamanho, ou distribuição diamétrica, é a maneira mais simples e poderosa para caracterizar uma formação florestal. Essa distribuição fornece informações úteis sobre a estrutura do estoque de crescimento. A análise de distribuição diamétrica reproduz uma ferramenta imprescindível para determinar múltiplas características de uma floresta (LIMA & LEÃO, 2013), como o ingresso, mortalidade e incremento, além de compreender as espécies que a compõe, avaliar a regeneração natural e a intensidade de perturbação natural ou artificial e definir critérios de exploração florestal (ORELLANA et al., 2014; REIS et al., 2014; BATISTA et al., 2015; REIS et al., 2016; CIARNOSCHI et al., 2019). O agrupamento das espécies por classe de diâmetro possibilita extrair da floresta o comportamento presente e estimar o comportamento futuro das espécies existentes na área (IMAÑA-ENCINAS et al., 2013; CASTRO, 2021). A forma padrão da distribuição diamétrica em florestas inequiâneas é em J-invertido, caracterizada pelo modelo decrescente dos diâmetros (CASTRO, 2021). Esse tipo de formato mostra que o maior número de indivíduos de pequeno porte representa a densidade da população (CRUZ, 2014; SILVA NETO et al., 2016; REIS et al., 2018a; HESS et al., 2018). Essa arquitetura da estrutura diamétrica das florestas naturais indica uma tendência de distribuição balanceada, ou seja, uma capacidade regular e constante de regeneração (SANTOS, et al.; 2016; OLIVEIRA et al., 2017). Porém, estudos apontam que a forma da distribuição diamétrica das espécies é influenciada por fatores como grupos ecológicos, porte dos indivíduos, além do estágio sucessional da floresta (ORELLANA et al., 2014; CYSNEIROS et al., 2017). A distribuição irregular de espécies florestais, ressalvando as de alto valor comercial, detecta a extração e cortes seletivos anteriores (SANTOS et al., 2016). A partir do entendimento da dinâmica diamétrica da floresta é possível realizar predições futuras a partir de modelos matemáticos (FERREIRA et al.; 2020). Esse conhecimento é capaz de nortear o manejador a otimização do uso dos recursos florestais e a boas práticas de conservação ambiental (VIEIRA et al., 2021; SOUZA et al., 2020). Uma gama de modelos matemáticos é capaz de descrever a distribuição da frequência das árvores nas classes diamétricas, no entanto os mais usados são as funções densidade de probabilidade (FDPs) (MACHADO et al., 1997). As FDPs vem sendo empregada no estudo da estrutura e distribuição diamétrica de florestas multianeas e inequiâneas (MEDEIROS et al., 2018). Tais funções, estão difundidas no âmbito da ciência florestal por representarem e projetarem a estrutura florestal de forma mais clara, destacam-se a função Beta, Exponencial, 20 Gamma, Normal, Lognormal, Weibull dentre outras (MACHADO et al., 2009; NASCIMENTO, 2012; CYSNEIROS et al., 2017). Dentre as FDPs, a Weibull apresenta flexibilidade associada a seus coeficientes, ajustando-se bem para povoamentos ou florestas naturais (BILA et al., 2018). Nesse sentido, os modelos de Weibull mais difundidos são os de dois e três parâmetros (SOARES et al., 2010). Os ajustes da distribuição Weibull podem ser realizados de diferentes formas, sendo as mais propagadas as de máxima verossimilhança, dos momentos e regressão linear, por apresentarem bons ajustes (BATISTA, 1989; ORELLANA, 2009; CAMPOS & LEITE, 2013; FIGURA, 2010). Quando comparados, o método da máxima verossimilhança é considerado como o mais apropriado, pois assegura as melhores estimativas e a menor tendenciosidade (FINGER, 1982). Afim de descrever a forma que a floresta se distribui usando as FDPs, a frequência dos indivíduos é agrupada em classes. Intervalos de classe pequenos podem representar melhor a floresta, no entanto, pode prescrever negativamente no ajuste das funções à medida que esse intervalo cai (MACHADO et al., 2009; CYSNEIROS et al., 2017), em contrapartida, intervalos maiores acentuam a precisão do ajuste das estimativas da floresta (CYSNEIROS et al., 2017). Considerando as particularidades de cada espécie dentro da floresta, o uso de modelos matemáticos é essencial para analisar e indicar dentre eles qual ou quais descreve de forma homogênea a floresta. 21 4. MATERIAL E METODOS 4.1. Características do município de Dom Eliseu O município de Dom Eliseu pertence à Mesorregião Sudeste Paraense e à Microrregião Paragominas, correspondendo a um território de 5.268,809 km², com sede sob as coordenadas geográficas de latitude de 04° 17’ 36” Sul e longitude de 47° 33’ 15” Oeste (Figura 1) (IBGE, 2021). Fonte: Autor, 2022. A classificação climática, segundo Köppen-Geiger, é do tipo Awi, reportando um clima tropical chuvoso, com expressivo período de estiagem (IDESP, 2012). A temperatura média anual fica em torno de 25°C e as médias das mínimas diárias, em cerca de 20°C, com regime pluviométrico anual variando em 2.250 a 2.500mm (FAPESPA, 2021). A vegetação original do município corresponde a um mosaico de floresta contendo o subtipo Floresta Densa da sub-região dos altos platôs do Pará-Maranhão, Floresta densa de Figura 1. Localização do município de Dom Eliseu, Estado do Pará. 22 planície aluvial e densa dos terraços (FAPESPA, 2021), porém a área que corresponde a Fazenda Shet é caracterizada como uma vegetação natural degradada, oriunda da atividade ilegal entre as décadas de 70 e 90 (SIVIERA et al., 2020). Os solos predominantes na região se distribuem em Latossolo Amarelo, com textura muito argilosa, argilosa e médio argilosa; Concrecionário Laterítico e Areias Quartzosas, em associações (FAPESPA, 2021). 4.2. Área de Estudo A pesquisa foi realizada na Fazenda Shet, propriedade do Grupo Arboris, localizada no km 20 da estrada municipal que liga o Itinga-Pará ao km 44 da BR-222, no município de Dom Eliseu, estado do Pará. A área total da fazenda é de 535,6 ha, sob as coordenadas 4°30′48″S Latitude e 47°39′36″W Longitude (Datum: SIRGAS 2000). 4.2.1. Histórico da área de estudo A área de amostragem acumulada corresponde a 7,5 ha e seu histórico de uso e ocupação se encontra cronologicamente detalhado na Tabela 1. Os dados biométricos foram provenientes da parceria entre Grupo Arboris e Embrapa Amazônia Oriental, realizados a partir do Projeto “Rede de inovação da cadeia produtiva florestal madeireira, para promoção do desenvolvimento sustentável do Estado do Pará – Rede Biomassa Florestal” (Projeto Embrapa Código SEG 02.10.00.001.00.02), também conhecido como projeto SubBosque. Tabela 1. Histórico das atividades realizadas na Fazenda Shet em Dom Eliseu, PA. Ano Atividade realizada 1970-1990 - Exploração ilegal de madeira, sem informações sobre o volume de madeira retirada no período. 1994 - 1° Exploração legal com um volume médio explorado de 64,2 m³.ha-1. Obs. A normativa que determina a colheita máxima de 30 m³.ha-1 para a Amazônia brasileira é datada do ano de 2006. 1996 - Condução do plantio seminal de Paricá (Schizolobium parahyba var. amazonicum (Huber ex Ducke) Barneby), como forma de enriquecimento/ adensamento florestal das clareiras. 2009 - Instalação e medição das 30 parcelas permanentes. 2014 - 2° Exploração legal com um volume médio explorado de 29,99 m³ ha-1. 2020 - Remedição das parcelas. Fonte: Adaptado de Schwartz et al. (2017a) e Siviero et al. (2020), incluindo dados da presente pesquisa. 23 Foram usados os dados dos inventários contínuos das medições 2009 e 2020, sendo instaladas 30 parcelas permanentes quadradas de 50 × 50m (2.500 m2) (Figura 2). Para a operacionalização de medição, as parcelas foram subdivididas em 25 subunidades de 10 × 10m (100 m2). Os indivíduos lenhosos com circunferência (CAP) ≥ 15,7 cm ou (DAP) ≥ 5 cm a 1,30 m do solo foram identificados, etiquetados e mensurados sua circunferência com auxílio da fita métrica, seguindo as Diretrizes de Instalação e Medição de Parcelas Permanentes de Silva et al. (2005). Fonte: Autor, 2022. A identificação botânica foi realizada com o auxílio de profissionais da Embrapa Amazônia Oriental (EAO), para confirmação, foram coletadas exsicatas e comparadas com o acervo do herbário para identificação e atualizações e sistema taxonômico usado cfe. APG-IV acessado no Herbário Virtual REFLORA, do Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Os dados registrados nas fichas de campo foram inseridos e armazenados no software Manejo de Florestas Tropicais – MFT (versão 1.7) (SILVA et al., 2008), reunindo as informações de todas as medições realizadas na área de estudo, sendo posteriormente, exportada no formato de planilha do Software Microsoft Excel, para análise. Figura 2. Localização das parcelas permanentes na área da Fazenda Shet, Dom Eliseu, PA. 24 4.3.Análise dos dados • Composição Florística A composição florística foi analisada por meio dos dados das medições em duas ocasiões 2009 e 2020, sendo agrupados em famílias botânicas, gêneros e espécies. 4.3.1. Estrutura horizontal A estrutura da floresta foi descrita por métricas derivadas de dados do inventário em nível de árvore, possibilitando compreender o comportamento que as mesmas representam no estrato. A análise estrutural foi verificada a partir dos parâmetros fitossociológicos de acordo com MUELLER-DUMBOIS & ELLENBERG (1974): • Frequência FAi = uiut 100 FRi = FAi∑ FAiSi=1 100 (1) Onde: FAi= frequência absoluta da i-ésima espécie, dada em porcentagem; ui = número de parcelas de ocorrência da i-ésima espécie; ut = número total de parcelas; FRi= frequência relativa da i-ésima espécie em porcentagem; S = número de espécies amostradas. • Densidade ou Abundância DAi = niA DRi = DAi∑ DAiSi=1 100 (2) Onde: DAi = densidade absoluta da i-ésima espécie em número de indivíduos.ha-1 ni = número total de árvores.ha-1; A = área amostrada, em hectare; DRi= densidade relativa da i-ésima espécie em porcentagem; S = número de espécies amostradas. • Dominância DoAi = GiA DoRi = DoAi∑ DoAiSi=1 100 (3) 25 Onde: DoAi = dominância absoluta da i-ésima espécie, em m2.ha-1; DoRi= dominância relativa da i-ésima espécie em porcentagem; Gi= área basal da i-ésima espécie, em m².ha-1; A = área da amostra, em hectare; S = número de espécies amostradas. • Índice de valor de importância (IVI) IVI = DRi + DoRi + FRi (4) 4.3.2. Diversidade florística Para quantificar a diversidade de espécies nos diferentes anos de medições usou-se o Índice de Shannon-Wiener (H’) e o Índice de Equabilidade de Pielou (J’). • Índice de Diversidade de Shannon-Wiener (H’) As análises estatísticas foram realizadas assumindo três aspectos de abrangências dos dados, assim discriminados: Situação 1 – todos indivíduos inventariados; Situação 2 – indivíduos de Paricá; e Situação 3 – todos indivíduos inventariados, exceto a espécie Paricá. O índice de Shannon foi calculado com base no número de indivíduos de cada espécie e no total de indivíduos amostrados (ODUM, 1988). H’ = -∑ pi ∗ ln (pi)Si=1 (5) Onde: pi = somatório da proporção de indivíduos da espécie i ni/N; ln = logaritimo neperiano; S = número de espécies amostradas. • Equabilidade de Pielou (J’) O Índice de Equabilidade de Pielou (J’) verifica a distribuição dos indivíduos (Equação VI) (PIELOU, 1966). J′ = H′lnS (6) 26 Onde: H’ = índice de Shannon; ln = logaritimo neperiano; S = número total de espécies. O valor de J’ resulta em um intervalo entre 0 a 1 sendo que, quanto mais próximo a um maior a diversidade, a qual todas as espécies possuem a mesma abundância (MEDEIROS et al., 2015). Para comparação dos índices de diversidade de Shannon-Wiener (H`) para os anos analisados e Situação 1 – todos indivíduos inventariados e Situação 3 – todos indivíduos inventariados, exceto a espécie Paricá, foi empregado o teste t proposto por Magurran (1989). 4.3.3. Dinâmica florestal Para avaliar o efeito das intervenções florestais (exploração e enriquecimento) realizados na área em estudo, foram analisados os seguintes parâmetros referentes à dinâmica da floresta. A dinâmica da comunidade, considerando os períodos de medição, foi descrita por meio das taxas de mortalidade, recrutamento. As avaliações das taxas de mortalidade (M) e recrutamento (R) basearam-se no modelo proposto por Sheil & May (1996). Detalhes dos cálculos destes parâmetros estão descritos a seguir. M (% ano−1) = {1 − [(N0 − mN0 )1 t⁄ ]} 100 (7) Foram considerados ingressantes todos os indivíduos que atingiram ou ultrapassaram DAP ≥ 5 cm, não ocorrentes na primeira medição e registradas na medição posterior M. R (% ano−1) = [1 − (1 − rNt)1 t⁄ ] 100 (8) Onde: M = taxa de mortalidade anual (% ano-1); t = intervalo de tempo entre os inventários (anos); N0 = número inicial de árvores; Nt = número de árvores sobreviventes depois de t; m = número de árvores mortas; r = número de árvores recrutadas. • Crescimento ou Incremento Com o intuito de identificar se os indivíduos sobreviventes mantiveram ritmo de crescimento em diâmetro no período analisado, foram calculadas as taxas dos Incrementos Periódicos Anuais (IPA) de cada indivíduo por UA. 27 O incremento em diâmetro foi calculado a partir da diferença do DAP (diâmetro a 1,3 m em relação ao solo) no segundo e no primeiro inventário dividido pelo período estudado, em anos (SCOLFORO 1994; ENCINAS et al. 2005). IPA(cm ano−1) = (DAP2− DAP1t ) (9) Onde: IPA = incremento periódico anual; DAP2 = diâmetro na última medição (cm); DAP1 = diâmetro na primeira medição (cm); t = intervalo de tempo entre as medições (anos). 4.3.4. Distribuição diamétrica Para análise das distribuições diamétricas da densidade das árvores, foi estabelecida classe de diâmetros com a amplitude de 10,0 cm, sendo o limite inferior da primeira classe (5 cm) definido com base no diâmetro mínimo observado. A distribuição diamétrica estimada foi obtida usando o ajuste da função densidade de probabilidade (FDP) de Weibull de três parâmetros (3P) com “α” fixo no diâmetro mínimo igual a 5 cm, por ser um dos modelos de distribuição mais populares em estudos florestais (SANTOS et al., 2016; CIARNOSCHI et al., 2019; CRUZ et al., 2021). A função densidade de probabilidade é descrita por Weibull (1951), como: f (x) = (γβ) (x−αβ )γ−1 e− (x−αβ )γ (10) Onde: α = parâmetro de locação, no início da curva; β = parâmetro de escalada curva; γ = parâmetro de forma, que define o tipo de curva; x = centro de classe diamétrica. Avaliou-se a aderência dos ajustes realizados por meio do teste Komolgorov-Smirnov a 1% de significância (GIBBONS & SUBHABRATA, 1992). As hipóteses testadas foram: H0: distribuição estimada não difere estatisticamente a distribuição observada. Ha: distribuição estimada difere estatisticamente a distribuição observada. As análises estatísticas foram realizadas assumindo os três aspectos de abrangências dos dados, Situação 1 – todos indivíduos inventariados; Situação 2 – indivíduos de Paricá e; Situação 3 – todos indivíduos inventariados, exceto a espécie Paricá. Todas as análises estatísticas foram realizadas com auxílio dos softwarea Excel® e R (versão 4.1.3) (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2011)., por meio do pacote fitdistrplus (DELIGNETTE-MULLER & DUTANG, 2015). 28 5. RESULTADOS E DISCUSSÃO 5.1.Composição florística O Apêndice A, encontram-se a lista detalhada em ordem alfabética por família, gênero e espécie, às mudanças na composição florística para cada amostra nos respectivos anos de medição. No período em avaliação, foram identificadas 368 espécies, distribuídas em 56 famílias botânicas e 182 gêneros. Dentre estas, houve uma espécie que não foi possível catalogação a nível de família. Assim sua nomenclatura foi atribuída como não identificada. Além destas, quatro espécimes não puderam ser identificados a nível de espécie, as quais foram nomeadas como não identificadas e somada um algarismo a cada espécime. Estudos sobre florística, de florestas naturais tropicais de terra firme na Amazônia revelam-se semelhantes aos encontrados em nosso estudo (SANTOS et al., 2017a; CASTRO et al., 2018; BRANDÃO et al., 2020; LIMA et al., 2021a), entretanto, nota-se diferenças entre a quantidade de indivíduos levantados para os diferentes estudos, fator este que pode ser respondido pela diferença de metodologia de amostragem adotados, classe de solo, situação antrópica, entre outros fatores (OLIVEIRA et al., 2015; VIEIRA et al., 2014). A Tabela 2, resume a quantificação das espécies arbóreas mensuradas no decorrer do monitoramento. Observando que mesmo após o corte seletivo (2014) (SIVIERO et al., 2020), o número de indivíduos mensurados não reduziu, esse fato pode estar associado ao longo intervalo de tempo entre as duas medições, período em que o processo sucessional da floresta está em andamento. Tabela 2. Descrição taxonômica dos indivíduos inventariados na Fazenda Shet, Dom Elizeu - PA. Variáveis Medições 2009 2020 Indivíduos 9.934 9.997 Família 53 56 Gênero 164 174 Espécies 317 357 Fonte: Autor, 2022. A resposta natural da floresta pós-exploração é a redução do número de indivíduos e por consequência a quantidade de família e gênero (LIMA et al., 2021a), no entanto, as informações das medições utilizadas para o presente estudo não permitem inferir tal característica, pois os dados da floresta pós-explorada não foram inseridos. Nesse sentido, 29 entende-se que intervenções exploratórias ocasionam modificações na composição florestal, contudo, dentro do cenário de medições existente o manejo a longo prazo resulta em balanço positivo em relação a medição inicial, graças ao estímulo gerado com a abertura do dossel (LIMA et al., 2021a). Avaliando o grupo das 10 famílias com maior riqueza florística nos anos monitorados, foi constatado que em 2009 esse grupo de família corresponde a 28,08 % das espécies (89). Fabaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Annonaceae, Sapotaceae, Rutaceae, Malvaceae, Lauraceae, Rubiaceae e Apocynaceae estão no ranking das famílias com maior riqueza (Figura 3). As 43 famílias restantes contribuíram com 71,92 %, das espécies. Fonte: Autor, 2022. Para a segunda medição (2020), permaneceram constantes nove das dez famílias de maior riqueza do ano de 2009, pontuando a saída da família Rubiaceae e entrando a Clusiaceae para o ranking, estas por sua vez contribuem com 26,61% das espécies (95) (Figura 4). Figura 3. Distribuição das dez famílias com maior riqueza em espécies, e quantidade de indivíduos pertencentes amostrados no levantamento florístico do ano de 2009, Fazenda Shet – Dom Elizeu, PA. 30 Fonte: Autor, 2022. Entretanto, as dez famílias com os maiores números de indivíduos para o ano de 2009 foram: Fabaceae (2.257), Urticaceae (1.169), Euphorbiaceae (767), Rutaceae (711), Sapotaceae (638), Boraginaceae (491), Burseraceae (480), Malvaceae (402), Annonaceae (373) e Moraceae (313). Juntas estas famílias representam 76,51% dos indivíduos amostrados respectivamente. O comportamento para a segunda medição (2020), seguiu-se quase igual a primeira medição, mantendo nove das dez famílias com maior número de indivíduos iguais, são eles: Fabaceae (2.242), Euphorbiaceae (836), Sapotaceae (780), Rutaceae (745), Burseraceae (694), Boraginaceae (544), Moraceae (494), Annonaceae (476), Malvaceae (450) e Lecythidaceae (365), contribuindo com 74,28% do total de indivíduos. Em 2009, vinte famílias (Araliaceae, Bombacaceae, Boraginaceae, Caricaceae, Caryocaraceae, Connaraceae, Ebenaceae, Elaeocarpaceae, Erythroxylaceae, Icacinaceae, Lacistemataceae, Lamiaceae, Malpighiaceae, Ochnaceae, Phyllanthaceae, Putranjivaceae, Simaroubaceae, Siparunaceae e Ulmaceae) foram representadas por apenas uma espécie (6,31 % do total de espécies e 37,74 % do total de famílias). Figura 4. Distribuição das dez famílias com maior riqueza em espécies, e quantidade de indivíduos pertencentes amostrados no levantamento florístico do ano de 2020, Fazenda Shet – Dom Elizeu, PA. 31 Para o ano de 2020, vinte e três famílias foram contabilizadas com somente uma espécie, Aquifoliaceae, Arecaceae e Rosaceae foram as únicas diferentes da medição anterior, esse montante contorna 6,44% das espécies e 41,07% das famílias. Desse conjunto, a menor densidade foi apresentada pela família Aquifoliaceae, a qual foi representada por apenas um indivíduo. As famílias apontadas no presente estudo como as de maior riqueza, são as mais encontradas em estudos sobre composição florística para a região amazônica (CONDÉ & TONINI, 2013; CARIM et al., 2013; LIMA et al., 2019; FERNANDES et al., 2022). A composição florística em florestas de terra firme na Amazônia caracteriza-se pelo agrupamento de poucas famílias botânicas com maior número de espécies e indivíduos (CARIM et al., 2013; LIMA et al., 2019). Destacando a família Fabaceae como a família com maior importância ecológica em florestas tropicais e outros biomas (CARIM et al., 2013; SILVA et al., 2021b), e presença típica em áreas em processo de regeneração natural (MOURA et al., 2017; LIMEIRA et al., 2021). A elevada ocorrência das Fabaceae é explicada pela sua plasticidade ecológica, a partir das associações simbióticas espécies/bactérias fixadoras de nitrogênio, atuando como facilitadores para o estabelecimento das espécies em sítios do tipo pouco férteis (JESUS et al., 2016; LIMA et al., 2018). Elencando os 10 gêneros por número de espécies, temos Pouteria compondo o primeiro lugar para os dos anos de monitoramento, como sendo o mais expressivo e corroborando com a informação de sua família, já que está entre as famílias com o maior número de espécies. Seguidos de Inga, Cordia, Protium, Brosimum, Eschewelera, Guarea, Ocotea, Casearea e Xylopia para o ano de 2009, correspondem a 53,66% de todas as espécies inventariadas na área de estudo (Figura 5a). Foi verificado que para a medição 2020 os gêneros se mantiveram constantes variando somente a posição, a composição representa 54,02% do total de espécies analisadas (Figura 5b). No entanto os gêneros com maior número de indivíduos foram Cecropia (1.149), Inga (1.136), Sagotia (691), Pouteria (521), Cordia (491), Guatteria (276), Eschweilera (261), Neoraputia (246) e Conchocarpus (220) para o ano de 2009, representando 54,64%. Para 2020, Inga (816), Sagotia (785), Protium (655), Pouteria (643), Cordia (544), Guatteria (366), Neoraputia (330), Eschweilera (318), Amphiodon (286) e Brosimum (266), compondo 50,11%. 32 Fonte: Autores, 2022. A composição florestal ao longo dos anos de medição configura uma formação sucessional secundária de regeneração (MACIEL et al., 2003; CONDÉ & TONINI, 2013), representada pela ocorrência de espécies pioneiras (C. distachya), intolerantes a sombra (I. Figura 5. Distribuição dos dez gêneros com maior riqueza em espécies e quantidade de indivíduos amostrados no levantamento florístico, para o ano de 2009 (a) e 2020 (b) da Fazenda Shet – Dom Elizeu, PA. 33 alba) e a presença de espécies tolerantes a sombra (G. poeppigiana e S. racemosa) (SILVA et al., 2010; GUALBERTO et al., 2014; AVILA et al., 2015). Uma característica exclusiva de perturbações na floresta é a abundância de espécies pioneiras (AVILA et al., 2015). A Cecropia representa o gênero mais representativo nos estágios inicias de sucessão (CERQUEIRA et al., 2021), favorecida pela alta luminosidade causada pela abertura do dossel em decorrência da exploração (SIVIERO et al., 2020), por outro lado, a maturidade das Cecropias promovem a recuperação de espécies tolerantes a sombra (NOGUEIRA et al., 2018), pois o dossel criado por esse gênero apresenta árvores mais altas com copas menores, proporcionando o crescimento e desenvolvimento das espécies demandantes de pouca luz ou intolerantes (MASSOCA et al., 2012). Foram identificadas 84 espécies que apresentaram apenas um indivíduo, juntas contribuem com 0,6% de todas espécies inventariadas. Espécies com ocorrência na amostra com apenas um indivíduo é classificado como “raras” ou “localmente raras” (OLIVEIRA et al., 2005; KUNZ et al., 2014; DIONISIO et al., 2016). As quais, apresentam vulnerabilidade potencial a extinção local, podendo ser devido ao reduzido número de indivíduos e distribuição, condições de regeneração sem ocorrência e/ou mecanismo biológico de proteção predatória (HUBBEL & FOSTER 1986; PAIXÃO & SILVEIRA, 2020; MOTA et al., 2020). O estágio sucessional da área ou a extração da madeira, podem ajudar no desaparecimento das espécies localmente (JARENKOW 1994; KUNZ et al., 2014). 5.2.Estrutura horizontal Foi analisado horizontalmente as 10 espécies mais importantes na área de estudo, com base no Índice de Valor de Importância (IVI). Observou-se a estrutura horizontal nos dois anos de monitoramento (2009-2020). Destaca-se ao longo do monitoramento que as espécies com maior IVI na área permanecem constantes (8 espécies), entretanto, as mesmas oscilam entre a classificação de importância (Tabela 3). As dez espécies de maior IVI nos anos de medição contribuíram, respectivamente, com 30,03%, e 23,51% do IVI%. A espécie C. distachya teve o maior IVI nas primeiras medições (6,89%) e despenca na medição posterior saindo do ranking dentre as de maior importância. O Índice de Valor de Importância expressa o domínio que a espécie reflete no hábitat, ou seja, indica a importância ecológica das espécies inventariadas (SANTOS et al., 2017a), atuando como indicadores do funcionamento, dinâmica, distribuição e das relações ambientais 34 Tabela 3. Estimativa dos parâmetros fitossociológicos das 10 espécies de maior Índice de Valor de Importância IVI (%), nos anos de medição analisados na Fazenda Shet, Dom Elizeu – PA. N: Número de indivíduos; AF: Frequência Absoluta; RF: Frequência Relativa; AD: Densidade Absoluta; DR: Densidade Relativa; ADo: Dominância Absoluta; RDoi: Dominância Relativa; IVC: Índice de Valor de Cobertura. Primeira medição - 2009 Espécies N AF RF AD DR ADo RDo IVC IVI Cecropia distachya Huber 863 100 1,10 28,77 8,.67 0,65 10,91 9,79 6,89 S. parahyba var. amazonicum (HuberDucke)ex 201 53,33 0,59 6,70 2,02 0,60 10,01 6,01 4,20 Inga sp. 1 741 100 1,10 24,70 7,44 0,22 3,74 5,59 4,09 Sagotia racemosa Baill. 693 96,67 1,06 23,10 6,96 0,14 2,40 4,68 3,48 Protium altsonii Sandwith 185 9,67 1,06 6,17 1,86 0,26 4,36 3,11 2,43 Inga alba (Sw.) Willd. 250 100 1,10 8,33 2,51 0,14 2,41 2,46 2,01 Cecropia sciadophylla Mart. 134 86,67 0,95 4,47 1,35 0,22 3,69 2,52 2,00 Neoraputia paraensis (Ducke) Emmerich ex Kallunki 248 96,67 1,06 8,27 2,49 0,11 1,83 2,16 1,79 Jacaratia spinosa (Aubl.) A. DC. 92 83,33 0,92 3,07 0,92 0,17 2,87 1,90 1,57 Guatteria poeppigiana Mart 247 100 1,10 8,23 2,48 0,07 1,12 1,80 1,57 Somatória das dez espécies com maior IVI 3.654 9.13,33 10,04 1.21,80 36,69 2,58 43,36 40,03 30,03 Total restante das espécies 6.304 8.186,67 89,96 2.10,13 63,30 3,37 56,64 59,97 69,97 Última medição - 2020 Espécies N AF RF AD DR ADo RDo IVC IVI Sagotia racemosa Baill. 791 100 0,96 28,40 7,14 0,16 2,44 4,79 3,51 S. parahyba var. amazonicum (HuberDucke)ex 55 50 0,48 3,53 0,89 0,51 7,81 4,35 3,06 Inga sp. 1 346 100 0,96 20,43 5,14 0,13 2,07 3,60 2,72 Protium altsonii Sandwith 293 100 0,96 10,37 2,61 0,28 4,30 3,45 2,62 Inga alba (Sw.) Willd. 212 100 0,96 9,17 2,30 0,19 2,90 2,60 2,05 Guatteria poeppigiana Mart 325 100 0,96 11,87 2,98 0,14 2,17 2,58 2,04 Neoraputia paraensis (Ducke) Emmerich ex Kallunki 332 100 0,96 11,57 2,91 0,14 2,11 2,51 1,99 Jacaratia spinosa (Aubl.) A. DC. 120 86,67 0,83 4,53 1,14 0,25 3,82 2,48 1,93 Virola michellii Heckel 237 100 0,96 9,53 2,40 0,14 2,11 2,25 1,82 Sterculia pruriens (Aubl.) K. Schum. 231 100 0,96 8,13 2,04 0,15 2,29 2,17 1,76 Somatória das dez espécies com maior IVI 2.942 9.36,67 8,97 1.17,53 29,54 2,07 32,03 30,79 23,51 Total restante das espécies 7.212 9.503,33 91,03 2.80,30 70,46 4,40 67,97 69,21 76,49 Fonte: Autores, 2022. 35 da comunidade (PINHEIRO et al., 2021). A movimentação das espécies com relação ao IVI está relacionada a mudança em seus valores estruturais, explicado pelo crescimento em circunferência, ingresso e mortalidade das espécies ao longo do monitoramento (JARDIM & QUADROS, 2016). Ainda segundo esses autores, a facilitação da luminosidade com a abertura de clareiras e os diferentes grupos ecológicos que compõem a vegetação pode explicar a variação hierarquia das espécies por IVI. As espécies C. distachya; Inga sp. 1 e S. racemosa apresentaram maior densidade em ambas medições, entretanto na última medição (2020), C. distachya saiu do ranking de maior densidade. A elevada densidade da Cecropia segue uma configuração clássica sucessional com um rápido incremento nos primeiros anos (WILLIAMSON et al., 2012), entretanto o desaparecimento nos anos posteriores desta espécie ressalta a transição de estágio sucessional, representada por ser uma espécie de ciclo de vida curto com crescimento influenciado pela luminosidade (FEITOSA et al., 2013; CORDEIRO, 2017). Outro fator associado a descendência da densidade para o gênero, se deu devido a introdução da espécie na cadeia produtiva de painel de compensado na ADECO Indústria e Comércio de Compensados Ltda., em Dom Eliseu, Pará (SIVIERO et al., 2020). A densidade expressiva da espécie de Inga sp. 1 é respondida por sua classificação heliófila nos estudos de sucessão ecológica (ALDER & SILVA, 2001; RAYOU et al., 2006). O favorecimento de espécies de rápido crescimento são ditados como transferência de nutrientes no solo para biomassa, elevam a matéria orgânica no solo e alteram o microclima, favorecendo a umidade (MELO et al., 2013). Com o adensamento do dossel, oriundo do desenvolvimento das espécies de rápido crescimento propiciam a redução do grau de luminosidade, favorecendo o crescimento das espécies tolerantes a sombra como S. racemosa (GUALBERTO et al., 2014). Nesse sentido, a arquitetura da sucessão é subsidiada pelo histórico de uso da área, a qual determinará as espécies mais suscetíveis na comunidade (MASSOCA et al., 2012). O Paricá foi a espécie que apresentou valores de dominância relativa elevados no decorrer das duas medições, mantendo-a em segundo lugar no ranking das espécies com maior IVI para os dois períodos de medição. A atividade silvicultural de enriquecimento (1996) com a espécie, promoveu um ganho quantitativo de indivíduos (SIVIERO et al., 2020), tendo como objetivo o manejo sustentável de florestas nativas degradadas na Amazônia (SCHWARTZ et al., 2017a). Espécies classificadas como pioneiras e de rápido crescimento são indicadas como mitigadoras na recuperação de florestas primárias e secundárias degradadas (CORDEIRO et 36 al., 2017). A espécie Paricá vem sendo introduzida na Amazônia, no segmento de enriquecimento de áreas degradadas, como forma de adensamento supervisionado (SABOGAL et al., 2006; SCHWARTZ et al., 2017a; GOMES et al., 2019), devido o rápido crescimento em resposta à locais de alta incidência de luz (GOMES et al., 2010). A técnica propicia a regeneração e recuperação da composição de florestas exploradas, além de proteger e elevar a densidade de espécies ameaçadas e/ou localmente raras (SCHWARTZ et al., 2013; CORDEIRO et al., 2017). No entanto, o conhecimento sobre à proporção que a interação entre espécies ocasiona no crescimento e desenvolvimento de outras espécies ainda são pouco conhecidas (SOUZA et al., 2010). A luminosidade disponibilizada pela abertura e a baixa altura do dossel a partir da exploração madeireira, influenciam positivamente o crescimento das plântulas, independente da classificação da espécie quanto sua tolerância luminosa nos estágios iniciais de sucessão (SCHULZE, 2008; VATRAZ et al., 2016; CORDEIRO et al., 2017; SCHWARTZ et al., 2017a; BENTOS et al., 2020). O percentual de luminosidade, ou seja, o tamanho das clareiras condicionam o estimulo em crescimento das árvores, a qual clareiras maiores incitam maior crescimento (VATRAZ et al., 2016, VIEIRA et al., 2018). Estudos de enriquecimento em áreas degradadas na Amazônia usando a espécie Paricá na regeneração florestal em áreas de clareiras, apresentaram taxas de sobrevivência superiores a 90% (SABOGAL et al., 2006, GALEÃO et al., 2006; GASPARIN et al., 2008; GOMES et al., 2010; GOMES et al., 2019; FORTALEZA, 2021). Para áreas de enriquecimento, espécies que superam 90% de taxa de sobrevivência são classificadas como de bom desempenho (BRIENZA JÚNIOR, 2012; RAYOL & RAYOL, 2020). Um ponto positivo associado ao cultivo do Paricá pode ser observado na condução do crescimento de outras espécies comerciais já estabelecidas, por meio da sua competição ecológica (SCHWARTZ et al., 2017a). De modo que, mantem-se a conservação e eleva a densidade artificial em relação a natural das espécies comerciais (SCHWARTZ et al., 2017a). Via de regra, a ação antrópica favorece a modificação da composição geral das espécies arbóreas, fomentada pela demanda de luz, beneficiando as espécies heliófilas (GOURLET- FLEURY et al., 2013), associado a característica da floresta amazônica de baixa capacidade de regeneração pós-exploração das espécies comerciáveis (SCHWARTZ et al., 2017b). A baixa densidade populacional das espécies de alto valor comercial pode ser respondido por alguns gêneros ocorrerem em pequeno número de remanescente, ou até mesmo serem ausentes na floresta manejada (SCHWARTZ et al., 2013, AVILA et al., 2017). As 37 florestas tropicais apresentam um banco de sementes dominada por espécies pioneiras de vida curta, aspecto importante para a resiliência florestal, a qual, árvores altamente demandantes de luz cicatrizam rapidamente áreas antropizadas, que posteriormente dará lugar a regeneração de espécies de árvores de valor comercial em estágio mais avançado (DAINOU et al., 2011). O adensamento supervisionado de espécies florestais em clareiras disponibiliza um aumento na regeneração de espécies vulneráveis, além de acelerar o crescimento da estrutura florestal, com espécies domesticadas e comerciáveis, elevando o valor da floresta (SCHULZE, 2008; SCHWARTZ et al., 2013; SCHWARTZ; LOPES, 2017). A seleção dos gêneros para o trato silvicultural deve levar em consideração diferentes características funcionais das espécies (rápido crescimento e valor comercial) como forma de suprimento a curto e longo prazo de estoque e serviços ambientais (SCHWARTZ et al., 2013; DOUCET et al., 2016; BENTOS et al., 2020). A vantagem do enriquecimento com espécies de rápido crescimento e vida curta, está no desaparecimento ou na remoção gradual destas, deixando uma floresta secundária rica e regenerada (PARROTTA et al., 1997). Visando a minimização dos custos da intervenção, o uso de plantio seminal é mais viável (SCHWARTZ et al., 2017a). 5.3.Diversidade Florística Quanto a diversidade, os resultados para os índices de Shannon para a Situação 1 e 3 foram respectivamente H’= 4,44 e H’= 4,43 para o ano de 2009 e H’= 4,65 e H’= 4,64 para o ano de 2020, quando aplicado o teste t de Magurran, verificou-se que as situações não apresentam diferenças significativas em relação a diversidade nos anos e situações analisadas, apresentando valor de t-calculado menor que o valor de t-tabelado (-3,12). Quanto ao Índice de Equabilidade de Pielou para a Situação 1 e 3 foi J’ = 0,77, para o ano de 2009 e J’ = 0,79 para o ano de 2020, mostrando que a distribuição das espécies é bem próxima (Tabela 4). Tabela 4. Diversidade de Shannon (H’ – base natural) e equabilidade de Pielou (J’) de espécies arbóreas inventariadas na Fazenda Shet, Dom Elizeu-PA. Medição Situação Diversidade (H’) Equabilidade (J’) 2009 1 4,44 0,77 3 4,43 0,77 2020 1 4,65 0,79 3 4,64 0,79 Fonte: Autores, 2022. Situação 1: todos os indivíduos inventariados; Situação 3: todos os indivíduos inventariados, exceto Paricá. 38 A diversidade calculada pelo índice de Shannon, no que diz respeito a floresta amazônica fica em torno de 3,83 a 5,85, intervalo considerado alto para qualquer tipo de vegetação (KNIGHT, 1975). Os resultados de diversidade encontrados para os anos de medição e situações avaliadas encontram-se dento dos limites esperados para florestas tropicais. Estudos realizados na fazenda Shet, analisando a diversidade de dois estratos totalizando 50 parcelas permanentes para o período de medição (2009-2012) e (2011-2015) revelaram valores de diversidade igual a 4,62 nats-1 (MACHADO, 2021), semelhantes ao encontrados em nosso estudo. A alta ou baixa diversidade florística é associada aos fatores ambientais e pela relação entre o número de espécies e de indivíduos na área, ou seja, riqueza de espécies com distribuição dos indivíduos por espécies uniforme (ALVES et al., 2008 CONDÉ & TONNI, 2013). Analisando a diversidade de fragmentos florestais em regeneração com diferentes históricos de intervenção, identificou-se que o fragmento I (57 anos de pousio) apresentou diversidade 4,21 nats-1 com DAP ≥ 10 cm, o fragmento II (49 anos de pousio) 3,74 nats-1 e o fragmento III (40 anos de pousio) 3,50 nats-1 (SILVA et al., 2021b), nota-se que apenas o fragmento com histórico de intervenção mais antigo se encaixa no intervalo de diversidade descrito para florestas tropicais. Comparando os valores de densidade de uma floresta explorada em regeneração sem intervenção silvicultural e uma floresta com enriquecimento pós- exploração, pode-se inferir que, o adensamento supervisionado garantiu a regeneração e a diversidade das espécies em menor tempo, considerando que ambas tratam de uma floresta em estágio de sucessão. Em relação ao índice de Pielou (J’) para os anos de medição, houve uma uniformidade que atingiu média de 0,78, indica que 78% da diversidade máxima teórica foram obtidas por meio da amostragem realizada, corroborando com os mesmos valores encontrados em estudo na fazenda Shet citado anteriormente (MACHADO, 2021). A equabilidade foi considerada elevada, ficando no intervalo de 0,75-0,92 segundo estudos para a Amazônia (SILVA et al., 2014), tipificando a floresta de alta uniformidade na distribuição dos indivíduos entre as espécies (OLIVEIRA et al., 2015; CAVALHEIRO et al., 2021), modelo característico de florestas tropicais em estágio de sucessão (FONSECA et al., 2013). 39 5.4. Dinâmica florestal Mortalidade e Ingresso Nota-se que as taxas de mortalidade foram inferiores aos dos indivíduos ingressantes durante o período analisado, quando se trata todos os indivíduos inventariados, no entanto para a espécie Paricá ocorreu o contrário, tendo taxas de mortalidade superiores ao ingresso (Tabela 5). Tabela 5. Dinâmica da área experimental durante o período de 2009-2020, com critério de inclusão com DAP ≥ 5, na Fazenda Shet, Dom Eliseu – PA. (%) M: Taxa anual de mortalidade; (%) I: Taxa anual de ingresso. Variáveis Situação Período de medição 2009-2020 Ingresso Situação 1 (ha-1) 481,5 (%) I Situação 1 3,99 Situação 2 (ha-1) 0,40 (%) I Situação 2 0,51 Mortalidade Situação 1 (ha-1) 254,9 (%) M Situação 1 1,92 Situação 2 (ha-1) 6,8 (%) M Situação 2 2,63 Fonte: Autores, 2022. Situação 1: todos os indivíduos inventariados; Situação 2 – indivíduos de espécie Paricá. A taxa de mortalidade reduzida (1,92%) no período de monitoramento, corrobora com o padrão encontrado para as taxas anuais de mortalidades natural para florestas tropicais de 1% a 2% (SWAINE et al., 1987). Entretanto, o balanço positivo na última medição, seis anos após a extração madeireira (2014) (SIVIERO et al., 2020) segue as características ecológicas tradicionais, onde estudos de monitoramento em florestas manejadas na Amazônia verificaram que a dinâmica da floresta a partir do quinto ano pós-colheita apresenta redução drástica nos valores de mortalidade (OLIVEIRA et al., 2005; AZEVEDO, et al., 2008; BEZERRA et al., 2018). O percentual de mortalidade, já era esperado por conta do impacto realizado pela colheita mesmo adotando ténias de impacto reduzido (LIMA et al., 2018; NATIVIDADE et al., 2018). Para o Paricá, espécie nativa da Amazônia que foi introduzida na área experimental via seminal (1996) como forma de adensamento assistido em clareiras e com finalidade comercial, apresentou taxa de mortalidade superior ao recrutamento (2,63%), que pode ser respondida por 40 ser uma espécie de interesse e sofreu corte seletivo durante a exploração, esses eventos podem explicar a alta na mortalidade dos indivíduos dessa espécie. A dinâmica dos indivíduos ingressantes nos anos de avaliação sugere uma elevada taxa de regeneração mesmo levando em consideração a exploração, tal observação é verificada nos maiores valores de ingresso para a medição posterior a exploração. O fator luminosidade, gerado pela abertura do dossel no processo de exploração, estimulam o crescimento e desenvolvimento das espécies remanescentes alcançarem o critério de inclusão de DAP ≥ 5 cm (LIMA et al., 2018; VATRAZ et al., 2016). Estudos na Floresta Nacional do Tapajós verificaram que indivíduos 100% expostos a radiação obtiveram crescimento superior a 50% quando comparados aos parcialmente cobertos e totalmente sombreados (BEZERRA et al., 2018). A taxa de indivíduos ingressantes para o Paricá foi somente de três indivíduos, reduzindo o percentual de ingressos para a espécie (0,51%). O fato da espécie, apesar de ser nativa da região, ter sido plantada na área, não se tem informações ao certo do quantitativo de sementes plantadas nesses 7,5 ha de área experimental, o que pode supor é que, nos 23 anos que se passaram não se tem banco de sementes e plântulas de Paricá remanescentes suficientes para se desenvolver. Incremento Periódico Médio Anual (IPMADAP) O Incremento Periódico Médio Anual em diâmetro (IPMA), apresentou média anual de 0,32 cm ano-1. Nota-se que o crescimento médio anual em diâmetro da floresta variou de 0,03 a 2,39 cm ano-1, por classe diamétrica (Figura 6). O período em análise apresentou exponencial positiva em relação ao incremento médio, tendo queda somente na última classe de diâmetro. Estudo sobre IPA em diâmetro na Amazônia, registraram incremento de 0,27 cm ano-1 para áreas com exploração de média intensidade (SOUZA et al., 2017), 0,34 cm ano-1 para espécies comerciais fazendo uso de exploração seguido de desbaste (OLIVEIRA et al., 2005), 0,25 cm ano-1 para exploração de impacto reduzido e de 0,26 cm ano-1 para exploração de impacto reduzido + retirada dos resíduos lenhosos (VATRAZ et al., 2016). Essa variação na taxa de crescimento dificulta a comparação desses valores para a floresta tropical, pois são altamente influenciadas por fatores internos e externos que afetam o crescimento individual de cada espécie (SILVA, 1989). Foram calculados os IPA’s médio das cinco espécies que se mantiveram com maior IVI nos dois anos de medição, sendo elas: Inga sp 1; S. racemosa; P. altsonii e Inga alba (Figura 7), além do Paricá. 41 Fonte: Autores, 2022. Situação 1: todos os indivíduos inventariados. Inga sp 1 apresentou média de incremento em diâmetro de 0,40 cm ano-1, S. racemosa (0,70 cm ano-1); P. altsonii (0,23 cm ano-1) e Inga alba (0,74 cm ano-1). As espécies analisadas apresentaram distribuição errática com critério de amplitude de classe de 10 cm, faltando indivíduos nas maiores classes, salvo P. altsonni que se distribuiu em todas as classes. Entretanto, todas as espécies mantiveram a concentração do maior número de indivíduos nas menores classes, caracterizando estoque remanescente como esperado para floresta natural. A irregularidade na estrutura diamétrica das espécies avaliadas pode ser explicada pelo corte seletivo, uma vez que tais espécies estão entre as de valor comercial. É importante ressaltar que dentre as cinco espécies, Paricá apresentou maior incremento médio em relação as outras espécies. O Incrementos Periódicos Médio Anuais em diâmetro (IPMA) para a espécie de Paricá, apresentou média anual de 1,58 cm ano-1. A Figura 8, trata do incremento médio anual da espécie de Paricá distribuída nas classes de diâmetro. Estudo de enriquecimento de clareiras com Paricá no Pará, encontraram valores de incremento anual iguais a 1,23 cm ano-1 em clareiras pequenas, 1,37 cm ano-1, em clareiras médias e 1,23 cm ano-1 em clareiras grandes (GOMES et al., 2019). Figura 6. Incremento periódico médio anual (IPMA cm ano-1), no período de monitoramento de (2009-2020) na Fazenda Shet, município de Dom Eliseu – PA. 42 Fonte: Autores, 2022. Estudos também de enriquecimento com Paricá na floresta explorada na Fazenda Cauaxi no Pará, encontraram incremento igual a 2,14 cm ano-1 quando sob regime de limpezas anuais Figura 7. Incremento periódico médio anual (IPMA cm ano-1), das quadro espécies que se mantiveram no ranking de maior IVI, no período de monitoramento de (2009-2020) na Fazenda Shet, município de Dom Eliseu – PA. 43 na área, superior ao encontrado no presente estudo (KEEFE et al., 2009), revelando que o incremento encontrado no presente estudo se enquadra no perfil de crescimento da espécie. Fonte: Autores, 2022. Situação 2: indivíduos da espécie Paricá. Por ser uma espécie de rápido crescimento, tem capacidade de manter-se vigorosa nos mais diferentes ambientes, no entanto, quando manejadas adequadamente podem ter ganhos significativos em incremento (CORDEIRO et al., 2015). No mais, a espécie responde bem a maioria das práticas silviculturais, todavia a taxa de incremento pode variar quando expostas a condições ambientais, espaçamento e manejo (CORDEIRO, 1999). O incremento em diâmetro é correlacionado pelas alterações causadas pelas atividades silviculturais inerentes a floresta (SCHNEIDER & SCHNEIDER, 2008). Nesse sentido, a abertura do dossel nos primeiros cinco anos posteriores a exploração madeireira é benéfica para o crescimento dos indivíduos presentes no sub-bosque, onde há um considerável aumento em incremento (podendo chegar a 100%) anual (D’OLIVEIRA & BRAZ, 2006; DIONISIO, 2018). Outro fator determinante para o crescimento da floresta em diâmetro é a sanidade das espécies remanescentes, pesquisas na Flona do Tapajós revelaram que a árvores sem danos apresentaram taxa de incremento de 59% e 91% a mais quando comparada com as espécies com danos leves e severos, respectivamente (LIMA, et al., 2018). Figura 8. Incremento periódico médio anual (IPMA, cm ano-1) da espécie de Paricá, no período de monitoramento de (2009-2020) na Fazenda Shet, município de Dom Eliseu – PA. 44 Estudos comprovam a grande influência da intensidade de luz para o crescimento e desenvolvimento de florestas, onde pesquisas na Amazônia revelaram qual a resposta da intensidade de radiação no controle do incremento em diâmetro das espécies, observou que as árvores com copas completamente expostas à luz cresceram 0,66 cm ano-1, as expostas parcialmente 0,49 cm ano-1 e as completamente sombreadas 0,31 cm ano-1 (NATIVIDADE et al., 2018). Baseado nessa alegação de correlação positiva entre luminosidade e crescimento em diâmetro, resultados expressam a correspondência dessas duas variáveis, associada a forma e intensidade de luz na copa (SOUZA et al., 2017), ações silviculturais podem potencializar esse incremento, como relatados em uma floresta de terra firme na Amazônia, onde o maior incremento em diâmetro ocorreu nas árvores sujeitas a corte de cipós com, 0,44 cm ano-1 em detrimento de áreas apenas exploradas (0,34 cm ano-1) (TAFFAREL et al., 2014). Estes resultados, fundamentam o manejo e as atividades silviculturais de modificação na copa das florestas, onde somente uma pequena porcentagem das espécies estão sujeitas a exposição solar (D’OLIVEIRA & BRAZ, 2006). Entretanto, a expertise ao se decidir qual o tipo de intervenção será realizado dependerá exclusivamente da reação da ou das espécies a esse tratamento (OLIVER & LARSON, 1996). 5.5.Distribuição diamétrica Estimativa dos coeficientes da Função Weibull 3P Com amplitude de 10 cm, foi possível agrupar o diâmetro em onze classes. Os parâmetros obtidos no ajuste da distribuição de densidade probabilística para obtenção da frequência estimada das árvores por classe diamétrica da amostra analisada, no intervalo de onze anos, são apresentados na Tabela 6. São dispostos os resultados da aderência dos estimadores a partir da função Weibull 3P para a Situação 1, 2 e 3, por meio do teste de Kolmogorov-Smirnov a 99% de probabilidade (Tabela 6). Os coeficientes ajustados para as Situações 1 e 3, foram não significativos ao nível de 1% de significância, expressando a aceitação da hipótese de nulidade em que a distribuição estimada não difere estatisticamente da distribuição observada, no entanto para a Situação 2 os ajustes não apresentaram aderência, rejeitando H0 e aceitando Ha, onde a distribuição estimada difere estatisticamente a distribuição observada. 45 Tabela 6. Estimativa dos coeficientes da função densidade de probabilidade de Weibull 3P para as três situações analisadas e seus respectivos valores do teste K-S a 99% de probabilidade estudadas na área experimental da Fazenda Shet, considerando árvores com DAP ≥ 5 cm, no período de 2009-2020. Ano Situação Coeficientes Kolmogorov-Smirnov (KS) α β γ D-cal 2009 Situação 1 5 12,77 1,36 0,211ns Situação 2 5 34,98 2,60 0,008* Situação 3 5 12,37 1,38 0,074ns 2020 Situação 1 5 12,87 1,32 0,211ns Situação 2 5 60,39 2,70 < 0,001* Situação 3 5 12,67 1,35 0,211ns Fonte: Autores, 2022. ns = diferença não significativa; * = não aderência; α, β e γ = parâmetros de escala e forma da função Weibull 3P, respectivamente. Situação 1 – todos indivíduos inventariados; Situação 2 – indivíduos de Paricá e; Situação 3 – todos indivíduos inventariados, exceto Paricá. De maneira geral, os parâmetros obtidos a partir da função Weibull 3P mostraram-se similares para os dois períodos monitorados, com exceção dos parâmetros de escala “β” para a Situação 2, principalmente para o ano de 2020. O parâmetro escala, o qual determina a amplitude da distribuição, definindo que, quanto maior seu valor mais elevado a sua distribuição (platicúrtica), traduz uma distribuição dos indivíduos em classes distintas e densidade quase idênticas, no restante das situações avaliadas a distribuição ocorreu de forma leptocúrtica, apresentando distribuição com curva mais achatada que a curva normal (NASCIMENTO et al., 2012; LAFETÁ et al., 2018; LIMEIRA et al., 2020; CASTRO, 2021). No que se trata do parâmetro de forma “γ”, foram encontrados valores próximos a 1 nas Situações 1 e 3 para os dois momentos analisados, estudos de projeção da distribuição diamétrica no estado do Pará, encontraram valores semelhantes ao do presente trabalho, indicando um modelo de distribuição dos indivíduos com forma de J-invertido, distribuição esta típica de florestas tropicais naturais (BAILEY & DELL, 1973; BATISTA, 1989; SANTOS & STEPKA, 2021). No caso da situação da distribuição considerando a Situação 2, o valor para o parâmetro forma permaneceu superior a 1 nos dois momentos (2009-2020), quando esse padrão é encontrado a forma da distribuição apresenta-se como do tipo unimodal assemelhando-se a distribuição normal, forma normalmente encontrada quando se trabalha com a distribuição de apenas uma espécie (BAILEY & DELL, 1973; SCOLFORO, 2006, FIGURA, 2010). Dentre as situações testadas, em ambos os anos, Weibull 3P demonstrou-se eficiente para representar as Situações 1: todos os indivíduos inventariados e Situação 3: todos os indivíduos inventariados, exceto Paricá. Estudos para a Amazônia retratam a função Weibull 3P como função com bom desempenho a aderência e representatividade dos dados, este fato 46 pode estar associado à sua característica de flexibilidade e correlação entre seus coeficientes e as variáveis populacionais da floresta (NASCIMENTO, et al., 2012; DALLA LANA et al., 2013; SANTOS et al., 2016; CIARNOSCHI et al., 2019). Alguns fatores podem ter influenciado a não aderência do modelo para a Situação 2, como o procedimento adotado para estimação dos parâmetros, fator capaz de interferi na descrição do ajuste, além do intervalo de classe escolhido, uma vez que se trata de uma única espécie (SANTOS et al., 2016). Dinâmica da estrutura diamétrica Para análise da função foi traçada a curva da frequência estimada sobre o histograma da frequência observada (Figura 9). Essa análise gráfica permitiu avaliar possíveis tendenciosidades nos ajustes das funções probabilísticas. Estudos de distribuição diamétrica para comunidade florestal nativa usando a FDPs Weibull 3P obtiveram desempenho satisfatórios, com boa aderência e subestimativa dos dados observados e estimados (DALLA LANA et al., 2013; SANTOS et al., 2016; CIARNOSCHI et al., 2019; SANTOS & STEPKA, 2021; CRUZ et al., 2021). Na distribuição diamétrica da floresta nas situações 1 e 3 antes e após a colheita seletiva de madeira, apresentaram curvas na forma exponencial negativa (J-invertido), isto é, caracterizadas por árvores de pequeno porte nas menores classes de diâmetro. Estudos científicos padronizam esta característica de forma para a distribuição diamétrica de florestas tropicais (SANTOS et al., 2013; TÉO et al., 2015; ORELLANA et al., 2014). As características da distribuição diamétrica disponibiliza informações pertinentes referente ao comportamento do componente florestal frente as ações silviculturais que a floresta sofreu durante o período monitorado (BARTOSZECK et al., 2004; LIMA & LEÃO, 2013). 47 Fonte: Autores, 2022. Tal formato de distribuição dos indivíduos exibe potencial de recuperação da área, graças ao volume de indivíduos regenerante em estoque jovem (MACHADO et al., 2009; SANTOS et al., 2016), podendo indicar que mesmo após a ação exploratória (2014) os dados da medição posterior (2020) indicam que a floresta manteve suas características naturais. No entanto, a distribuição diamétrica do Paricá, Situação 2, nos dois momentos de análise, apresentou distribuição visual tendendo ao formato de sino, com grande parte dos indivíduos nas classes intermediárias, e poucos indivíduos distribuídos ao longo de várias classes diamétricas, típico de floresta plantada. Essa baixa ocorrência da espécie inviabiliza predizer o padrão de distribuição dos indivíduos por classes de diâmetro ou até fornecer informações errôneos do comportamento da espécie (BROWN et al., 2003). A mesma tendência de normalidade foi encontrada para estudo da modelagem da distribuição diamétrica de um povoamento de Paricá sob diferentes espaçamentos no Pará Figura 9. Distribuição diamétrica dos indivíduos inventariados, observada e estimada pela função de Weibull 3P em cada ano estudado, na área experimental da Fazenda Shet no município de Dom Eliseu-PA, considerando árvores com DAP ≥ 5 cm. 48 (ARAGÃO, 2018), o mesmo autor também encontrou desempenho satisfatório para a descrição do povoamento utilizando a FDPs Weibull 3P, sendo diferente do encontrado no presente estudo. Um fator que pode estar refletindo no desempenho não satisfatório da Weibull 3P no presente estudo é o fato da espécie ter sido plantada em uma área já estabelecida com outras espécies, e não um plantio puro somente com Paricá. Para a caracterização da estrutura diamétrica estudos apontam que o uso de classes diamétricas diferentes para a espécie e para a comunidade são relevantes, inferindo ainda que o estabelecimento empírico do intervalo fixo de 10 cm não traria resultados positivos (SANTOS et al., 2016). Estudos de distribuição com diferentes amplitudes de classes (6, 8, 10, 12 cm) na Amazônia revelam que a amplitude de 10 cm foi mais indicada para descrever a distribuição diamétrica da área, no entanto, o intervalo pode não caracterizar a distribuição de forma original, dependendo de fatores como a quantidade de indivíduos coletados em campo e o estágio sucessional que a espécie se apresenta (CUNHA, 1995; SANTOS et al., 2016). 49 6. CONCLUSÕES A composição florística da área manteve-se pouco alterada entre os anos, pré (2009) e pós (2020) exploração madeireira. O estudo apresentou estrutura fitossociológica semelhante para os anos analisados. A diversidade florística foi semelhante entre os anos de pré e pós exploração madeireira quando estimada para toda a comunidade, e também quando comparada a comunidade excluindo da análise a espécie de Paricá A dinâmica florestal do número de indivíduos que ingressaram na comunidade apresentou balanço positivo em relação a mortalidade de indivíduos da comunidade. Em contrapartida, considerando apenas os indivíduos de Paricá este balanço foi negativo. O Incremento Periódico Médio Anual em diâmetro foi maior nas classes diamétricas superiores, considerando toda a comunidade, toda a comunidade excluindo os indivíduos de Paricá, e também para os indivíduos de Paricá. Os valores do ajuste da função de distribuição diamétrica de Weibull para a comunidade e para comunidade, exceto o Paricá, mostrou-se similar para os anos monitorados, apresentando proximidade para a estimação da probabilidade da frequência por classe diamétrica. No entanto, quando analisada a função de distribuição diamétrica considerando somente a espécie de Paricá, esta, não foi similar entre os anos analisados. 50 7. REFERÊNCIAS ABREU, J. C.; GUEDES, M. C.; GUEDES, A. C. L.; BATISTA, E. M. Estrutura e distribuição espacial de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de várzea do estuário amazônico. Ciência Florestal. Santa Maria, v. 24, n. 4, p. 1009-1019, 2014. ALDER, D.; SILVA, J.N.M. Sustentabilidade da produção volumétrica: Um estudo de caso na Floresta Nacional do Tapajós com o auxílio do modelo de crescimento Cafogrom. In: SILVA, J.N.M; SILVA, S.M.A. da; YARED, J.A.G. A silvicultura na Amazônia Oriental: contribuições do projeto Embrapa/DFID. 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Família/Espécie Medição 2009 2020 Anacardiaceae Astronium gracile Engl 3 5 Astronium lecointei Ducke 35 49 Tapirira guianensis Aubl. 54 86 Thyrsodium paraense Hube 9 6 Annonaceae Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith 2 2 Annona ambotay Aubl. 1 1 Annona exsucca DC. 13 15 Annona sp. 2 2 Bocageopsis multiflora (Mart.) R. E. Fr. 6 4 Duguetia echinophora R. E. Fr. 6 6 Duguetia surinamensis R. E. Fries 16 24 Fusaea longifolia Safford. 9 3 Guatteria guianensis (Aubl.) R. E. Fr. 4 2 Guatteria poeppigiana Mart 245 313 Guatteria punctata (Aubl.) R. A. Howard - 2 Guatteria schomburgkiana Mart 27 49 Pseudoxandra cuspidata P. J. M. Maas - 2 Rollinia sylvatica (A. St.-Hil.) Mart. - 1 Xylopia amazonica R. E. Fries 2 3 Xylopia aromatica Baill. 7 5 Xylopia frutescens Aubl. 3 2 Xylopia nitida Dun 29 39 Xylopia polyantha R. E. Fr 1 1 Apocynaceae Ambelania acida Aubl. 6 6 Aspidosperma desmanthum Benth. 3 3 Geissospermum sericeum Benth. & Hook. f. 16 15 Lacmellea aculeata (Ducke) Monach. 15 19 Tabernaemontana flavicans Willd. ex Roem. & Schult. 11 12 Aquifoliaceae Ilex sp. - 1 Araliaceae Schefflera morototoni (Aubl.) Maguireetal. 63 65 Arecaceae Syagrus oleracea (Mart.) Becc. - 2 Bignoniaceae Handroanthus incanus (A.H.Gentry) S. Grose 3 3 Handroanthus serratifolius (Vahl) S. Grose 8 14 70 Família/Espécie Medição 2009 2020 Handroanthus sp. - 1 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don 114 117 Bombacaceae Quararibea guianensis Aubl. 84 128 Boraginaceae Cordia bicolor A. DC. - 1 Cordia decipiens I. M. Johnst 1 4 Cordia exaltata Lam. 146 181 Cordia goeldiana Huber 61 89 Cordia lomatoloba I. M. Johnst. 78 100 Cordia nodosa Lam. 1 3 Cordia scabrifolia A. DC. 4 3 Cordia sellowiana Cham 30 35 Cordia sp. 1 1 1 Cordia sp. 2 18 34 Cordia ulei I. M. Johnst. 151 93 Burseraceae Protium altsonii Sandwith 184 292 Protium apiculatum Swart 1 1 Protium decandrum (Aubl.) Marchand 7 11 Protium giganteum Engl. 1 1 Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand. 11 20 Protium pilossimum Engler 137 265 Protium puncticulatum Macbride 11 8 Protium robustum (Swart)D. M. Porter 2 2 Protium sagotianum March 83 51 Protium sp. - 2 Protium tenuifolium (Engl.) Engl. - 1 Protium trifoliolatum Engl. - 2 Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze 15 8 Trattinickia rhoifolia Willd. 27 29 Trattinnickia burserifolia Mart. 1 2 Caricaceae Jacaratia spinosa (Aubl.) A. DC. 92 118 Caryocaraceae Caryocar villosum (Aubl.) Pers. 14 16 Celastraceae Cheiloclinium cognatum (Miers) A. C. Sm. 2 2 Cheiloclinium sp. 1 1 Maytenus floribunda Reissek 2 2 Maytenus pruinosa Reissek 3 3 Chrysobalanaceae Couepia bracteosa Benth. 2 2 Hirtella sp. 1 - 71 Família/Espécie Medição 2009 2020 Licania canescens Benoist 8 8 Licania heteromorpha Benth 1 2 Licania laevigata Prance 10 8 Parinari montana Aubl. 1 1 Clusiaceae Rheedia acuminata Planch. & Triana 3 7 Rheedia macrophylla Planch. & Triana 3 5 Symphonia globulifera Linn. - 1 Tovomita sp. 2 3 Vismia baccifera Planch. & Triana - 1 Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. 17 12 Vismia guianensis (Aubl.) Choisy 22 18 Vismia sp. 43 26 Combretaceae Buchenavia parvifolia Ducke 2 4 Buchenavia sp. 5 5 Terminalia amazonia (Gmel.) Exell 2 4 Connaraceae Connarus perrottetii (DC.) Planch. 3 3 Ebenaceae Diospyros capreifolia Mart. ex Hiern 16 15 Diospyros carbonaria Benoist 36 42 Diospyros vestita Benoist 4 5 Elaeocarpaceae Sloanea garckeana K. Schum 1 1 Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. 23 2 Sloanea rufa Planch. ex Benth 6 9 Sloanea sp. 1 1 Erythroxylaceae Erythroxylum macrophyllum Cav 1 2 Euphorbiaceae Aparisthmium cordatum (A.Juss.)Baill. 5 4 Conceveiba guianensis Aubl. 1 1 Glycydendron amazonicum Ducke 1 3 Hevea sp. - 1 Mabea sp. 1 - Não identificada 1 1 Pausandra trianae (Müll.Arg.) Baill. 31 6 Phyllanthus nobilis Müell. Arg. 23 26 Pogonophora schomburgkiana Miersex Benth. 3 3 Sagotia racemosa Baill. 691 785 Sapium glandulatum (Vell.) Pax 10 6 Fabaceae Abarema cochleata (Willd.) Barneby & J. W. Grimes 34 37 72 Família/Espécie Medição 2009 2020 Albizia pedicellaris (DC.) L. Rico 1 - Alexa grandiflora Ducke - 1 Amphiodon effusus Huber 187 286 Bauhinia acreana Harms 62 62 Bowdichia nitida Spruce ex Benth. 6 5 Cassia fastuosa Willd. ex Benth. 2 1 Cenostigma tocantinum Ducke 33 33 Chamaecrista apoucouita (Aubl.) H. S. Irwin & Barneby 15 20 Chamaecrista xinguensis (Ducke) H. S. Irwin & Barneby 8 7 Copaifera duckei Dwyer 1 1 Copaifera martii Hayne 1 1 Copaifera multijuga Hayne 2 2 Copaifera reticulata Ducke - 2 Copaifera sp. 11 12 Cynometra bauhiniifolia Benth. 16 23 Dalbergia sp. - 3 Dialium guianense (Aubl.) Sandwith 12 14 Diplotropis purpurea (Rich.) Amshoff 8 11 Dipteryx odorata (Aubl.) Willd 17 16 Enterolobium maximum Ducke 6 5 Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. 3 3 Exostyles amazonica Yakovlev 1 1 Hymenaea courbaril L. 44 44 Hymenaea parviflora Huber 4 4 Hymenolobium excelsum Ducke 2 4 Hymenolobium petraeum Ducke 3 4 Inga alba (Sw.)Willd. 249 207 Inga auristellae Harms 1 6 Inga capitata Desv. 60 158 Inga edulis Mart. 50 117 Inga falcistipula Ducke 1 - Inga graciliflora Benth. - 3 Inga heterophylla Willd. 16 19 Inga macrophylla Humb. & Bonpl. ex Willd. - 1 Inga microcalyx Spruce ex Benth. - 1 Inga rubiginosa (Rich.) DC. 6 12 Inga sp. 1 741 272 Inga stipularis D.C. 1 1 Inga thibaudiana DC. 11 19 Macrolobium angustifolium (Benth.)R.S.Cowan 1 1 Macrolobium punctatum Spruce ex Benth. 87 127 Macrolobium sp. 10 17 Myrocarpus venezuelensis Rudd. 8 11 Ormosia flava (Ducke)Rudd 13 14 73 Família/Espécie Medição 2009 2020 Parkia gigantocarpa Ducke 2 2 Parkia multijuga Benth. 57 55 Peltogyne excelsa Ducke 1 1 Platymiscium trinitatis Benth. 2 7 Pseudopiptadenia psilostachya (DC. G. P. Lewis & M. P. Lima - 4 Pseudopiptadenia suaveolens (Miq.) J. W. Grimes 49 101 Pterocarpus santalinoides L'Hér. ex DC. 4 3 Schizolobium parahyba var.amazonicum (HuberDucke) Baylei 201 55 Senna multijuga (Rich.) Irwin et Barn. 3 2 Stryphnodendron paniculatum Poepp. & Endl. 22 18 Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr 37 25 Stryphnodendron sp. - 1 Swartzia brachyrachis Harms - 2 Swartzia flaemingii Raddi 1 1 Swartzia laurifolia Benth. 14 35 Swartzia sp. 3 2 Tachigali glauca Tul. - 1 Tachigali myrmecophila (Ducke) Ducke 75 82 Tachigali sp. 5 4 Tachigali vulgaris L. G. Silva & H. C. Lima 1 3 Vatairea paraensis Ducke - 1 Zollernia paraensis Huber 37 43 Zygia racemosa (Ducke) Barneby & J. W. Grimes 9 6 Flacourtiaceae Banara guianensis Aubl. 5 3 Lindackeria paraensis Kuhlm. 1 1 Humiriaceae Endopleura uchi (Huber) Cuatr. 14 17 Sacoglottis amazonica Mart 2 1 Sacoglottis guianensis Benth. 3 6 Sacoglottis sp. - 1 Icacinaceae Dendrobangia boliviana Rusby 2 2 Lacistemataceae Lacistema aggregatum P. J. (Bergius) Rusby 3 4 Lamiaceae Aegiphila bracteolosa Moldenke 1 1 Lauraceae Aiouea sp. - 1 Aniba canelilla (Kunth) Mez 6 12 Aniba sp. 29 34 Aniba williamsii O. C. Schmidt 2 2 Mezilaurus itauba (Meisn.) Taub. ex Mez 2 5 Mezilaurus sp. 5 6 74 Família/Espécie Medição 2009 2020 Não identificada 1 47 26 Não identificada 2 1 1 Nectandra cuspidata Nees 33 23 Nectandra pulverulenta Nees 4 6 Nectandra sp. 2 2 Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez 1 2 Ocotea cernua (Nees) Mez 3 2 Ocotea nigrescens Vicent. 1 1 Ocotea opifera Mart 43 91 Ocotea rubra Mez L 13 17 Ocotea sp. 3 4 Lecythidaceae Couratari oblongifolia Ducke & Kunth 1 1 Couratari sp 2 3 Eschweilera amazonica R. Knuth 15 14 Eschweilera coriacea (DC.) S. A. Mori 94 147 Eschweilera grandiflora (Aubl.) Sandwith 1 1 Eschweilera pedicellata (Rich.) S. A. Mori 144 150 Eschweilera sp. 1 6 5 Eschweilera sp. 2 1 1 Gustavia augusta L. 8 9 Lecythis lurida (Miers) S. A. Mori 30 29 Lecythis pisonis Cambess. 6 5 Malpighiaceae Byrsonima aerugo Sago 19 17 Byrsonima crispa A. Juss 2 5 Byrsonima stipulacea A. Juss. - 2 Malvaceae Apeiba echinata Gaertn. 21 25 Apeiba glabra Aubl. 9 19 Apeiba tibourbou Aubl. 119 109 Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 1 2 Luehea speciosa Willd. 7 7 Sterculia pruriens (Aubl.) K. Schum. 187 228 Theobroma speciosum Willd. ex Spreng 58 60 Melastomataceae Bellucia grossularioides (L.) Triana 38 28 Miconia sp. 3 1 Meliaceae Carapa guianensis Aubl. 4 6 Cedrela odorata L. 1 1 Guarea kunthiana A. Juss. 26 26 Guarea macrophylla Vahl 2 1 Guarea pubescens (Rich.) A. Juss. 1 1 75 Família/Espécie Medição 2009 2020 Guarea silvatica C. DC. 2 2 Guarea sp. 1 1 1 Guarea sp. 2 38 57 Swietenia macrophylla King 18 21 Trichilia lecointei Ducke 7 9 Trichilia micrantha Benth. 2 2 Trichilia schomburgkii C. DC. 18 20 Trichilia sp 53 47 Moraceae Bagassa guianensis Aubl. 26 51 Brosimum acutifolium Huber 52 90 Brosimum guianense (Aubl.) Huber 99 135 Brosimum lactescens (S.Moore) C. C. Berg 1 - Brosimum parinarioides Ducke 1 1 Brosimum sp. 1 2 9 Brosimum sp. 2 1 1 Brosimum utile Pitt. 13 30 Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. & Rossberg 23 34 Clarisia racemosa Ruiz & Pav 12 18 Ficus maxima Mill. 8 6 Helicostylis pedunculata Benoist 48 49 Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby 1 1 Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. - 14 Maquira coriacea (H.Karst.)C.C.Berg 16 24 Maquira guianensis Aubl. 2 8 Maquira sclerophylla (Ducke)C.C.Berg 3 10 Naucleopsis caloneura (Huber) Ducke 3 10 Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr 1 1 Pseudolmedia macrophylla Trécul - 1 Pseudolmedia murere Standley 1 1 Myristicaceae Campomanesia grandiflora (Aubl.) - 1 Campsoneura ulei Warb. 3 3 Virola elongata (Benth.) Warb. 4 3 Virola michellii Heckel 168 214 Myrtaceae Eugenia patrisii Vahl 7 4 Eugenia ramiflora Desv. ex Ham. 7 22 Eugenia sp. - 1 Myrcia cuspidata (Mart. ex DC.) A.R.Lourenço & E.Lucas 1 1 Myrcia splendens (Sw.) DC. 4 14 Myrciaria sp. 48 38 Não identificada Não identificada 1 11 8 76 Família/Espécie Medição 2009 2020 Não identificada 2 - 1 Não identificada 3 - 10 Nyctaginaceae Guapira noxia (Netto) Lundell 4 11 Neea floribunda Poepp. & Endl. 145 196 Neea glomeruliflora Heimerl 3 7 Neea madeirana Standl. - 1 Neea oppositifolia Ruiz & Pav. 54 52 Neea ovalifolia Spruce ex J.A.Schmidt - 1 Ochnaceae Ouratea polygyna Engl. 3 4 Olacaceae Dulacia guianensis (Engl.) Kuntze 1 1 Heisteria acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl. 9 12 Heisteria densifrons Engl. 1 1 Phyllanthaceae Margaritaria nobilis L. f. 2 2 Putranjivaceae Drypetes amazonica Steyerm 9 4 Quiinaceae Lacunaria jenmanii (Oliv.) Ducke 9 9 Quiina amazonica A. C. Sm. 8 10 Quiina paraensis Pires & Froes - 1 Quiina sp. - 1 Touroulia guianensis Aubl. 10 11 Rhamnaceae Colubrina glandulosa Perkins 4 4 Ziziphus cinnamomum Triana & Planch. 26 23 Rosaceae Prunus myrtifolia (L.) Urb. - 2 Rubiaceae Alibertia sp. 1 - Capirona huberiana Ducke 6 6 Faramea sp. 3 2 Palicourea guianensis Aubl. 86 66 Randia SP. 1 - Rutaceae Conchocarpus grandis Kallunki 220 185 Conchocarpus racemosus (Nees & Mart.) Kallunki & Pirani - 1 Metrodorea flavida Krause - 1 Neoraputia paraensis (Ducke) Emmerich ex Kallunki 246 330 Rauia resinosa Nees & Mart. 91 118 Spiranthera parvifolia Sandwith 2 1 77 Família/Espécie Medição 2009 2020 Zanthoxylum ekmanii (Urb.) Alain 121 85 Zanthoxylum monogynum A. St.-Hil. - 1 Zanthoxylum rhoifolium Lam. 31 23 Salicaceae Casearia aculeata Jacq. 2 3 Casearia arborea Urb. 14 29 Casearia decandra Jacq. 3 4 Casearia grandiflora Camb. 7 5 Casearia javitensis H. B. & K 7 8 Casearia pitumba H. Sleumer 1 Laetia procera Eichl. 15 14 Sapindaceae Cupania scrobiculata Hook. & Arn. 1 6 Cupania sp. 7 6 Matayba arborescens Radlk. 3 11 Matayba purgans Radlk. - 1 Pseudima frutescens Radlk. - 1 Talisia macrophylla Radlk. - 1 Talisia mollis Kunth ex Cambess. 2 2 Talisia retusa Cowan. - 1 Talisia sp. 1 15 10 Talisia sp. 2 7 3 Sapotaceae Chrysophyllum cuneifolium (Rudge) A. DC. 1 1 Chrysophyllum lucentifolium Cronq. 71 90 Chrysophyllum prieurii A. DC. - 1 Ecclinusa sp. - 1 Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev. 7 4 Manilkara huberi (Ducke) Standl. 20 20 Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre 7 9 Micropholis sp. 1 1 Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre 3 3 Pouteria anomala (Pires)T. D. Penn. 1 1 Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 2 3 Pouteria decorticans T. D. Penn 1 1 Pouteria egregia Sandwith 12 16 Pouteria filipes Eyma 1 2 Pouteria glomerata (Miq.) Radlk. 1 1 Pouteria gongrijpii Eyma - 2 Pouteria guianensis Aubl. 92 105 Pouteria macrocarpa (Mart.) D. Dietr. - 1 Pouteria macrophylla (Lam.) Eyma 43 43 Pouteria manaosensis (Aubrév. & Pellegr) T. D. Penm. 7 24 Pouteria manaosensis (Aubrév. & Pellegr.) T. D. Penn. 5 4 78 Família/Espécie Medição 2009 2020 Pouteria oblanceolata Pires 2 2 Pouteria oppositifolia (Ducke) Baehni 3 3 Pouteria reticulata (Engl.) Eyma 2 2 Pouteria sp. 1 26 24 Pouteria sp. 2 1 1 Pouteria sp. 3 6 10 Pouteria sp. 4 88 141 Pouteria sp. 5 93 157 Pouteria sp. 6 106 63 Pouteria sp. 7 6 8 Pouteria sp. 8 7 10 Pouteria virescens Baehni 16 19 Sarcaulus brasiliensis (A. DC.) Eyma 1 1 Sclerolobium chrysophyllum Poepp. & Engl. 6 6 Simaroubaceae Simarouba amara Aubl. 47 47 Siparunaceae Siparuna guianensis Aubl. 6 2 Ulmaceae Ampelocera edentula Kuhlm. 13 28 Urticaceae Cecropia distachya Huber 863 20 Cecropia palmata Willd. 152 165 Cecropia sciadophylla Mart. 134 32 Pourouma guianensis Aubl. 19 18 Pourouma minor Benoist 1 1 Verbenaceae Vitex sp. 1 1 Violaceae Amphirrhox longifolia (A.St.-Hil.) Spreng. 14 10 Rinorea neglecta Sandwith 2 6 Rinorea riana Kuntze 8 11